Биологический каталог




История биологии с древнейших времен до начала XX века

Автор Л.Я.Бляхер, Б.Е.Быховский, С.Р.Микулинский и др.

об индивидуальном развитии в значительной мере отрицательную роль. Натурфилософы придавали значение не столько эмпирическому изучению явлений природы, сколько интуиции и суждениям по аналогии. На этих путях делались произвольные и часто совершенно фантастические допущения, наряду, впрочем, с правильными, но не аргументированными догадками. Подобного рода догадками натурфилософы (Окен в Германии, Веллапский в России) подменяли подлинное знание также и в области явлений развития зародыша. Поэтому столь важно было проследить эти явления на легко доступном объекте, описать их и точно изобразить с помощью тщательно выполненных рисунков. Многие детали развития, особенно относящиеся к ранним стадиям, оставались неизвестными и требовали тщательного изучения. По инициативе профессора Вюрцбург-ского университета И. Деллингера это исследование провел в 1816 i. уроженец Риги X. И. Пандер, который вместе с К. М. Бэром изучал у Деллингера сравнительную анатомию. Только в работах Пандера и особенно Бэра учение о развитии зародыша впервые встало на почву хорошо установленных фактов, и одновременно в эмбриологию был введен наряду со сравнением отдельных стадий метод прослеживания всего процесса развития зародыша На всех его стадиях, начиная от яйца.

Исследования X. Пандера. Открытие зародышевых листков

Сочинение Пандера «Об истории превращений насиженного яйца в течение первых пяти дней» (1817) сообщало новые факты и продемонстрировало новые методы исследования'развивающегося зародыша (отделение желточной оболочки от бластодермы, а бластодермы от желтка при погружении его в воду; наблюдение с помощью лупы и сложного микроскопа в падающем свете на черном фоне); оно иллюстирировано превосходно

165

выполненными рисунками. Еще более поучительными были схемы, которые Пандор приложил к своей статье «Развитие цыпленка» (журнал «Isis», 1818), раскрывавшие соотношение зародыша с его оболочками. Важнейшим итогом наблюдений Пандера явилось утверждение, что ранний куриный зародыш состоит из двух слоев: наружного—серозного и внутреннего — слизистого; к ним позднее присоединяется средний, сосудистый, слой. Упомянутые слои бластодермы, по мнению Пандера, являются единственным источником образования различных органов зародыша и его оболочек. Пандер показал, что из серозного слоя развивается стенка тела и амнион, а из слизистого и сосудистого слоев —. кишечный канал и брыжейка. Он подтвердил наблюдение Вольфа, впервые показавшего, что кишечный канал возникает из свертывающегося в трубку первоначально распластанного на желтке слоя бластодермы. Вольф также видел, что бластодерма состоит из лежащих друг на друге слоев, однако он не сделал из этого наблюдения существенных выводов. Только Пандер со всей определенностью высказал мысль, что эти слои или листки бластодермы (он часто называл их оболочками) являются зачатками определенных систем органов зародыша. Пандер установил далее, что первый признак формирования зародыша из гладкой до того бластодермы — это возникновение первичных складок, Пандеру, впрочем, не удалось, ни выяснить смысла этих образований, ни установить их связь с развитием головного и спинного мозга, так как он ошибочно принял хорду за зачаток спинного мозга.

Открытие яйца млекопитающих

и последующие эмбриологические исследования К. Бэра

Бэр имел возможность непосредственно следить за работой Пандера и обсуждать с ним результаты наблюдений над развитием куриных зародышей. Однако не личное общение с Пандером, ни внимательное чтение его работы не привело Бэра к ясному пониманию описывавшихся Пандером явлений. Бэр пришел к выводу, что развитие зародыша требует более углубленного изучения, однако он сам смог взяться за эту работу лишь несколько лет спустя. Исследуя эмбриональное развитие птиц и млекопитающих, Бэр сделал в 1827 г. важное открытие: он обнаружил яйца в яичнике млекопитающих и человека. До этого за яйца принимали крупные пузырьки на поверхности яичника, которые в XVII в. описал голландский анатом Р. де Грааф. Сначала у собаки, а затем и у других млекопитающих (коровы, свиньи, овцы и кролика, а также у человека) Бэр установил, что истинным яйцом является маленькое округлое тельце, прилежащее изнутри к стенке фолликула яичника, или граафова пузырька.

Вслед за сочинением, в котором было описано это открытие, Бэр выпустил первый том своего классического труда «История развития животных. Наблюдения и размышления» (1828), в котором детальное описание развития куриного зародыша сопровождалось теоретическими рассуждениями об общих закономерностях отроения и развития животных. Бэр подтвердил и уточнил наблюдения Пандера, показав, что зародыш на ранней стадии разделяется на два слоя, или листка — серозный и слизистый, между которыми вскоре закладывается средний, сосудистый, листок. Одновременно с этим обнаруживаются первые признаки формирования зароды167

ша — появление «первичной полоски», из которой образуются продольные валики, вскоре смыкающиеся друг с другом. Из спинных валиков, как показал Бэр, развивается центральная нервная система и сегментирующиеся зачатки осевого скелета и мышц. На дне желобка, разделяющего эти валики, находится тонкий тяж — хорда. Последняя сохраняется на всю жизнь у хрящевых рыб, а у высших позвоночных имеется только в зародышевом периоде. Образование хорды куриных зародышей, как справедливо отметил Бэр, является наиболее ранним признаком, характерным для зародышей всех позвоночных. Все три слоя распластанного на желтке зародыша разрастаются по поверхности желтка и смыкаются на его нижнем полюсе. Прилегающий к желтку слизистый листок образует затем желобовидное впячивание вдоль лежащей над ним хорды, давая начало закладке пищеварительной системы. После этого передний, а затем и задний концы зародыша приподнимаются, и он начинает отшнуровываться от желтка. В головной части зародыша нервная трубка образует расширения— мозговые пузыри (зачаток головного мозга); боковые выросты переднего мозгового пузыря дают начало глазам.

Проследив в деталях дальнейшее развитие зародыша, Бэр описал формирование всех систем его органов. Наблюдения над развитием куриного зародыша, описанные в первом томе «Истории развития животных», еще более детально изложены во втором томе этого труда, опубликованном в 1837 г. Теоретические размышления, заключающие первый том, касаются прежде всего общей характеристики трех основных процессов развития, которые Бэр назвал «внутренним преобразованием особи». На всех этапах формирования животного развитие, по мнению Бэра, идет в направлении от гомогенного (однородного) состояния к гетерогенному (разнородному) или от общего к частному. Бэр различал три формы возникновения гетерогенного, т. е. дифференцирования, которые он назвал первичным, гистологическим и морфологическим обособлением. Первичное обособление — это разделение раннего зародыша на слои — серозный, сосудистый и слизистый. Гистологическое обособление в каждом из отделившихся Друг от друга листков приводит к образованию различных тканей. Морфологическое обособление расчленяет однородные вначале закладки систем органов на сформированные органы. Например, первичная пищеварительная трубка разделяется на пищевод, желудок, разные отделы кишечника, на закладки печени, легких и временного зародышевого органа — аллантоиса. Организация зародыша любого позвоночного может быть, по мысли Бэра, сведена к одной общей схеме — системе трубок, лежащих одна над другой или заключенных одна в другой. Друг над другом расположены трубки центральной нервной системы, главных сосудов и пищеварительной системы; эта совокупность внутренних трубок окружена общей трубкой сосудистого слоя, дающего начало мышцам туловища, а на поверхности она одета кожной трубкой. Указанное взаимное расположение частей и органов, складывающееся у позвоночных в процессе эмбрионального развития, дало Бэру основание выделить позвоночных животных в самостоятельный тип, противопоставив ему остальные три типа животного царства — удлиненный (или членистый), массивный и периферический (или лучистый).

Из сравнения способов развития животных, принадлежащих к разным типам, Бэр вывел заключение, что «каждый главный тип следует особому плану развития». Обнаружение связи между основными признаками типа и присущим каждому типу планом развития Бэр облек в форму

КАРЛ МАКСИМОВИЧ БЭР 1792—1876

следующего положения: «План развития есть не что иное, как становящийся тип, и тип есть результат плана развития. Именно поэтому,— утверждал Бэр,— тип можно познать в полноте только из способа его развития. Этот последний и выявляет различия в зародышах, первоначально сходных в своих существенных чертах»

Кроме признаков типа, т. е. характерного взаимного расположения органов, Бэр различал в организации животных «степень образования животного тела», т. е. уровень разнородности (гетерогенности) частей, или степень гистологического и морфологического обособления. Например, насекомые имеют более гетерогенное строение, т. е. более высокую «степень образования тела», чем рыбы, хотя последние принадлежат к более высокому, чем насекомые, типу организации. В процессе зародышевого развития признаки типа обнаруживаются очень рано, а «степень образования» повышается лишь постепенно. Так, куриный зародыш прежде всего обнаруживает основные признаки позвоночного, к которому он относится,— образование хорды и лежащей над ней нервной трубки. Однако на ранних стадиях еще нельзя решить, к какому классу позвоночных принадлежит данный зародыш; лишь позднее появляются признаки класса птиц, затем признаки отряда куриных, далее признаки рода и вида, и, наконец, признаки породы и чисто индивидуальные особенности дая ной курицы. Чем ! моложе зародыши, относящиеся к разным классам одного типа, тем они более сходны между собой. Соображения

1 К. М. Вар. История развития животных, т. 1. M., Изд-во АН СССР, 1950, стр. 362.

168

169

I

о сходстве между зародышами, относящимися к разным классам позвоночных, Бэр высказал в форме четырех фундаментальных положений.

1. «В каждой большой группе общее образуется раньше, чем спе циальное».

2. «Из всеобщего образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не выступает самое специальное».

3. «Каждый эмбрион определенной животной формы вместо того, чтобы проводить через другие определенные формы, напротив, отходит от них».

4. «Эмбрион высшей формы никогда не походит на другую животную форму, но только на ее эмбрионы» '.

Эту последнюю закономерность, ссылаясь на Бэра, использовал Ч. Дарвин в качестве одного из доказательств эволюции и дал ей название «закона зародышевого сходства».

Замечательным признаком зародышевого сходства является наличие жаберных щелей у зародышей всех позвоночных, в том числе и наземных — рептилий, птиц и млекопитающих, включая человека. Жаберные щели у высших позвоночных (млекопитающих и птиц) впервые обнаружил Г. Ратке; вскоре это открытие подтвердил и детализировал К. М. Бэр, изучавший жаберные щели у зародышей человека, собаки и ящерицы. Прижизненные наблюдения над кровообращением у зародышей ящерицы привели Бэра к выводу, что у рептилий имеется одновременно пять пар жаберных дуг; у зародышей птиц и млекопитающих Бэру не удалось одновременно видеть более четырех пар дуг. Он сделал заключение, что у высших позвоночных жаберные дуги появляются и исчезают в известной последовательности.

* Н. М. Бзр. История развития животных, т. 1. М., Ивд-во АН СССР, 1950, стр. 320—321. 170

Топографическая теория зародышевых листков

Одно из центральных положений эмбриологии начала XIX в. (намеченное Вольфом, твердо установленное Пандером и детально разработанное Бэром) состоит в утверждении, что ранний зародыш образован лежащими друг поверх друга слоями или зародышевыми листками. Предшественники Бэра (Вольф и Пандер) констатировали этот факт только применительно к куриному зародышу, а Бэр распространил учение о зародышевых листках на всех позвоночных.

Стремление применить теорию зародышевых листков к беспозвоночным было характерно для работ Г. Ратке, прежде всего для его исследования, посвященного развитию речного рака (1829). Позднее Ратке коснулся эмбрионального развития морских ракообразных (веслоногих, равноногих, бокоплавов и десятиногих) и скорпиона.

Вслед за Пандером и Бэром, Ратке говорил применительно к зародышам членистоногих о зачатковом диске, или бластодерме, о первичной (полоске и о двух зародышевых листках (серозном и слизистом), на которые разделяется бластодерма.

Наряду со сторонниками теория зародышевых листков с самого нача-.ла встретилась и с решительными противниками. Наиболее активным иа !них был К. Рейхерт. Его взгляды, основанные на неточных наблюдениях ^развития амфибий и на туманных априорных соображениях, бесспорно .являлись шагом назад по сравнению с представлениями Пандера и Бэра. .Рейхерт, по сути дела, отрицал какую бы то ни было гомологию в развитии амфибий и птиц. Соображения Рейхерта встретили резко отрицатель-гное отношение его современников — Бэра, Ратке, Ремака, Фогта и др. -Э. Геккель впоследствии отмечал, что Рейхерт «в своих многочисленных „писаниях... отверг теорию зародышевых листков и связанные с нею наиболее существенные принципы зоогенеза и пытался поставить на их место хаотический конгломерат фантастических выдумок, не заслуживающих даже названия научной гипотезы, а тем более — теории» 1.

В начале 50-х годов учение о зародышевых листках как основе для сравнения эмбриональных стадий различных позвоночных возродилось в .работах Р. Ремака, установившего клеточное строение зародышевых листков в зародышевом диске птиц и в яйце амфибий. У этих двух классов -позвоночных Ремак различал вполне соответствующие друг другу по значению зародышевые листки: верхний (чувствительный), средний (дви-гательно-герминативный) и нижний (трофический, или железистый). Критика воззрений Рейхерта, которой Ремак уделил в своем труде о развитии позвоночных много внимания, была направлена в защиту представлений о соответствии зародышевых листков у разных представителей позвоночных.

Первые исследования дробления

Во втором томе «Истории развития животных» (1837) Бэра помимо ?сведений о формировании яйца в -яичнике курицы и о строении отло-.женного яйца, а также детального описания формирования отдельных

Э. Геккель. Теория гастреи.—В кн.: Ф. Мюллер, з. Геккель. Основной биогенетический закон, .M — Л., Иад-во АН СССР, 1940, стр. 189.

171 органов и систем органов куриного зародыша, изложены результаты наблюдений над развитием млекопитающих, рептилий, амфибий и рыб. Наибольшее значение для последующего прогресса эмбриологии имело исследование Бэра, касающееся ранних стадий развития амфибий и, в частности, процессов дробления яиц. Дробление яиц лягушки примерно за десять лет до того наблюдали французские исследователи Прево и Дюма, однако существо этого процесса осталось для них непонятным. По меткому выражению Бэра, Прево и Дюма «в буквальном смысле слова остались на поверхности явления», так как они описали в яйце только сеть поверхностных борозд, не подозревая, что эти борозды проникают в глубь яйца и раз

страница 29
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Скачать книгу "История биологии с древнейших времен до начала XX века" (9.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.04.2017)