кт на молекулярном уровне. Что определяет специфику взаимодействия и есть ли эта специфика?

Растение должно иметь рецепторные молекулы на поверхности клеточ-

107

ных мембран, чтобы идентифицировать любую встречу с тем, что ему чуждо и помешает нормальному течению метаболических процессов. В настоящее время сведения об этой первой фазе взаимодействия вируса и хозяина только начинают появляться. Пока ни для одного из многочисленных случаев взаимодействия вируса и растения-хозяина мы не можем сказать со всей определенностью, какое соединение является: а) рецептором, б) эли-ситером, «провоцирующим» ответ растения. Не ясно при поражении, одна ли цепь метаболических реакций определяет проявление защитного механизма, или таких «цепей» может быть несколько и в зависимости от специфики контакта проявляется тот или другой путь необходимых реакций. Еше предстоит выяснить, один ли механизм обеспечивает ограничение вирусной инфекции в местах образования некрозов и при возникновении приобретенной системной устойчивости. Вполне возможна и своя особенность в проявлении этих двух биохимических процессов.

Интерес к проблеме вирусиндуцированной устойчивости не ослабевает с годами, и это вполне понятно, поскольку такая природная устойчивость запрограммирована самим организмом и проявляется в подавлении развития инфекционного процесса. Для различных растений-хозяев, пораженных вирусами, характерно увеличение активности фермента пероксидазы. Сравнительно давно дискутируется вопрос о роли этого фермента в иммунитете растений. Ряд исследователей и автор настоящей работы отстаивают точку зрения на активное участие фермента в защитном механизме растительных организмов. Растения могут реагировать на патоген, высвобождая пероксидазу из связанного состояния или изменяя активность фермента в результате модификации молекулы под влиянием вируса. Но фермент—это только один элемент из пероксидазной системы, и активность проявляется лишь тогда, когда есть перекись водорода и фенолы или доступный галоген. Эти два факта могут объяснить, почему устойчивость и увеличение активности пероксидазы не всегда коррелируют.

Достаточно убедительны данные о бактерицидном и фунгицидном свойстве этого фермента. По всей вероятности, фермент пероксидаза участвует в плейотропном ответе в иерархии последовательных и (возможно) непоследовательных биохимических реакций, выступая как фермент, регулирующий многие процессы. По-видимому, есть основания считать пероксидазу «аитителоподобным» белком, так как она реагирует на многие изменения, происходящие как внутри организма, так и в окружающей среде.

Выделенные нами и охарактеризованные по некоторым параметрам анионные пероксидазы вирозных растений, очевидно, занимают ключевое положение, так как их активность у инфицированных растений в течение длительного времени остается много выше контрольной. Это свидетельствует о том, что они выполняют важную роль, окисляя определенные субстраты, накапливающиеся в инфицированном организме. Высокое сродство к субстратам фенольной природы, у анионных изоэнзимов пероксидазы инфицированных растений по отношению к контролю вполне может служить маркерным признаком при выведении сортов растений, устойчивых к вирусным заболеваниям.

108

Фациоли [Faccioli, 1979] считает, что приобретенная устойчивость не может быть результатом только одного механизма или метаболита. Такой же мысли придерживаются Ю. А. Урманцев и Н. Д. Пронина [1986], которые пишут, что «единой устойчивости нет, а есть устойчивость единого одного и того же растения с одним и тем же генотипом, реализующего различные генетические подпрограммы и тем самым различные физиоло-го-биохимические и молекулярно-биологические механизмы устойчивости в ответ на действие различных стрессов».

Проведенные в последнее время исследования выявили тесную связь между неспецифическими и специфическими факторами защиты и механизмами их регуляции. Для животных объектов это наглядно демонстрирует пример интерферона — универсального естественного ингибитора, подавляющего вирусную репродукцию на самом раннем ее этапе, когда иммунологическая защита еще полностью отсутствует. Показано,' что растительные организмы в ответ на заражение также синтезируют интер-фероноподобные белки, жизнь которых несколько продолжительнее, чем интерферона животных.

Для фитоиммунологов в настоящее время очень важно формирование представлений о сущности различий механизмов, с помощью которых растения защищаются и обеспечивают себе выживаемость при стрессовой ситуации. Весьма важно знать элиситеры, образующиеся в клетках вирозных растений, направляющие ответные реакции. Поиски этих соединений есть главная задача современных исследований фитовирусологов и биохимиков. Становится вполне очевидным, что элиситеры определяют начало встречи хозяина и патогена. От первоначального направления реакций зависит весь ход и последующее разнообразие, которое определяет пластичность живого организма. Ответные реакции растений значительно сложнее, чем это представлялось еще совсем недавно. Несмотря иа большое количество данных, полученных за последние 10—20 лет, не удалось понять сущность экспрессии генов устойчивости на биохимическом уровне.

Очевидно, следует иметь в виду и неперспективность обычного пути раздельного изучения устойчивости в области формирования некрозов и специфического иммунитета, возникающего на значительном расстоянии от них. Как одно, так и другое проявление ответных реакций тесно взаимосвязаны между собой, хотя есть и должны быть определенные различия в выражении этих процессов. Молекулярно-биологический анализ , защитных реакций также не может быть оторван от особенностей метаболизма растения в целом. Всестороннее изучение иммунных процессов, происходящих в устойчивых тканях растений-хозяев на молекулярном уровне, позволит не только расшифровать механизмы проявления естественно возникающей устойчивости, но и найти подходы к разработке действенных мер борьбы с инфекционными болезнями, наносящими значительный материальный ущерб сельскому хозяйству.

ЛИТЕРАТУРА

Аверьянов А. А., Исмаилов А. И. Участие супероксидазного радикала в автоокислении госсипола // Биол. науки. 1986. № 5. С. 76—78.

Аверьянов А. А., Лапикова В. П. Активированный кислород как возможный посредник в протнвоинфек-ционном действии растительных фенолов // Кислородные радикалы в химии и биологии: Материалы совещ. 22—25 февр. 1984 г. Минск: Наука и техника, 1984. С. 5—13.

Аксенова В. А., Кожанова О. Н., Рубин Б. А. О некоторых свойствах пероксидазы инфицированных тканей растений // Физиология растений. 1971. Т. 18, вып. 2. С. 387—391.

Аксенова В. А., Рубин Б. А., Савченко Р. В., Брынза А. И. Некоторые свойства митохондрий и рибосом инфицированных тканей растений // Биохимия. 1968. Т. 33, вып. 3. С. 527—536.

Алексеева В. А., Рамазанова Л. X. Активность и изоферментный состав пероксидазы листьев бобов в связи с обезвоживанием//ДАН СССР. 1973а. Т. 200, вып. 1. С. 235— 238.

Алексеева В. А., РамазановаЛ. X. О каталитических функциях пероксидазы хлоропластов при обезвоживании // Изв. АН СССР. Сер. биол. 19736. № 6. С. 903—905.

Алябьева Г. В., Омельченко С. И., Андреева В. А. Выделение анионных изопероксидаз из растений табака, зараженных вирусом табачной мозаики // Влияние вирусов на обмен растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 10—16.

Андреева В. А. Роль пероксидазы в защитном механизме растений, пораженных вирусами//Plant virology: Proc. ol the 9th conl. ol the Cze-chosl. plant virologists. Brno, 1981. p. 21—24.

Андреева В. А., Воронова В. А. Индукция активности пероксидазы при вирусном и механическом повреждениях // Вирусные болезни растений и меры борьбы с ними. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 26—29.

Андреева В. А., Воронова В. А. Влияние штаммов Х-вируса картофеля на кинетику фермента пероксидазы // Тр. ЛСХА. Елгава, 1981, вып. 191. С. 12—14.

Андреева В. А., Воронова В. А., Угарова Н. К. Активность, изоферментный спектр, термостабильность и молекулярный вес пероксидазы, выделенной из здоровых и зараженных вирусами растений табака II Биохимия. 1979. Т. 44, вып. 3. С. 394—399.

Андреева В. А., Омельченко С. И. Электрофоретический спектр белков растений Datura stramonium L., пораженных вирусом скручивания листьев картофеля//Вирусные болезни растений ДВ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. Т. 25(128). С. 158—163.

Андреева В. А., Омельченко С. И. Выделение и очистка пероксидазы из растений Datura stramonium L., пораженных Х-вирусом картофеля // Прикл. биохимия и микробиология. 1978. Т. 14, вып. 5. С. 747—751.

Андреева В. А., Омельченко С. И. Некоторые физико-химические свойства изоэнзимов пероксидазы, выделенной из здоровых и инфицированных листьев растений Datura stramonium L. // Взаимодействие вирусов с клетками растения-хозяина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 34—39.

Андреева В. А., Омельченко С. И. Активность анионных изопероксидаз при вирусиндуцированной устойчивости растений//Тез. докл. V Всесоюз. бнохим. съезда. М: Наука, 1986. Т. 3. С. 190—191.

Андреева В. А., Омельченко С. И., Пау-това Л. А. Изозимный спектр пероксидазы в растениях, инфицированных вирусом // Вирусные болезни растений ДВ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. Т. 14(117). С. 46—52.

Андреева В. А.. Романова СИ., Иванова Т. П. Активность окислительно-восстановительных ферментов листьев Datura stramonium L., пораженных разными штаммами ХВК // Штаммы вирусов растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. Т. 46(149). С. 137—140.

Андреева И. В., Сидько Ф. #., Шус-терс Т. Я- Об использовании методов инфракрасной спектроскопии в биохимических исследованиях растений // Физиология растений. 1985. Т. 32, вып. 3. С. 615—620.

ПО

Барабаш Р. Д., Гукевич Е. К. Березовская 3. В. и др. Роль пероксидазы в патогенезе пародонтоза // Вопр. мед. химии. 1979. Т. 25, № 3. С. 333— 342.

Барабой В. А. Растительные фенолы и здоровье человека. М.: Наука, 1984. 160 с.

Березин И. В., Угарова Н. Н., Кершен-гольц Б. М. Определение константы равновесия между нативным ферментом и апо-ферментом для перокси