числом мутаций и теоретически ожидаемые частоты для Х = 1,474 и Х = 1,931. Частоты цистронов определялись делением числа цистронов с данным числом мутаций на 164; обратите внимание на то, что число цистронов, в которых мутаций не было, равно 164 — 59 = 105. Теоретически ожидаемые частоты вычислялись по формуле Пуассона Р{К) = (ХК/К\)Е~Х.

Число мутаций на цистрон Наблюдаемое х = 1,474 х = 1,931

0 0,640 0,229 0,145

1 0,183 0,338 0,280

2 0,073 0,249 0,270

3 0,030 0,122 0,174

4 0,018 0,045 0,084

5 0,024 0,013 0,032

6 0,006 0,003 0,010

7 0,006 0,0007 0,003

8 0,006 0,0001 0,007

9 0,006 0,00002 0,0001

Для обоих значений х ожидаемые частоты цистронов с девятью мутациями ниже наблюдавшихся частот, в то же время ожидаемые частоты цистронов с одной, двумя и тремя мутациями (большинство наблюдений относятся именно к этим цистронам) значительно выше наблюдавшихся частот. Это подтверждает вывод, к которому мы пришли при решении задачи 20.6 о том, что наблюдаемое распределение не описывается пуассоновским, вероятно, потому, что существуют цистроны («горячие точки»), особенно чувствительные к действию ЭМС. Метод, предлагаемый в дополнении 20.2, представляется более разумным, так как большинство наблюдений приходится на цистроны с одной и двумя мутациями (42 из 59 наблюдавшихся мутантных цистронов).

Глава 21

21.1. Рентгеновские лучи вызвали делению в одной из гамет растения с генотипом АА. Это привело, к «псевдодоминантности» у части потомства.

21.3.

21.5. Если предположить, что в процессе эволюции происходили только инверсии, то решение таково (чертой обозначается инвертированный участок, номера соответствуют порядку перечисления последовательностей в условии задачи):

21.7. Скрещивание испытуемого растения с растением другой линии. Если растение гетерозиготно по рецессивному летальному аллелю, то понижения плодовитости не будет, поскольку второе растение вряд ли окажется гетерозиготным по тому же самому аллелю.

21.9. Гаметы нормального диплоидного растения содержат по одной С-хромосоме. Трисомик дает гаметы типов С и СС с равной частотой. Следовательно, в потомстве от скрещивания будет половина трисомяков (ССС) и половина нормальных растений (СС).

21.11. В поколении Ft генотип потомства будет ААаа. Чтобы дифференцировать аллели различного происхождения, введем обозначения АА*аа*. Если образуются только гаметы с бивалентами, но любые парные комбинации возникают с одинаковой вероятностью, то схема образования гамет в Ft выглядит так:

1. ABCDEFGH1]

2. ABCGFEDHI1

I

6. A F G С BED и / /

J

5. AFGCDEBHIJ

3. ABCGFIHDEJ А*

|

4. ABHIFGCDEJ а

а*

А*А

аА

а*А

АА"

аА"

а*А*

Аа

А*а

Аа*

А*а*

аащ

Если предположить, что в процессе эволюции могли происходить не только инверсии, но и транспозиции, то возможно второе решение (... многоточие означает транспозиро-ванный фрагмент):

1. ABCDEFGHI1

2. ABCGF EDH11

г

3. А В CCFIH D Е J

4. ABHIFGCDEJ

5. AFGC DEB и I /

г

6. AFGCBEDHIJ

Распределение генотипов гамет будет следующим: 1/6 АА :4/6 Аа :1/6 аа. В поколении F2 образуется следующее потомство:

1/6 АА 4/6 Аа 1/6 ее

1/6 АА 1/36 АААА 4/36 АААа 1/36 ААаа

4/6 Аа 4/36 АААа ХЫЪЬААаа 4/36 Аааа

1/6 яд 1/36 ААаа 4/36 Аааа 1/36 аааа

При отсутствии доминирования соотношение фенотипов составит 35А : 1а

22.1. Генотипические частоты: 634/1110 = = 0,571; 391/1110 = 0,352; 85/1110 = 0,077. Частота первого аллеля 0,571 +0,352/2 = 0,747; второго-0,077 + 0,352/2 = 0,253.

22.3. Ожидаемая частота гетерозигот равна 1 - (/J + ff,), где/t и f2-частоты двух аллелей. Следовательно, ожидаемые частоты гетерозигот будут равны:

задача 1:1 - (0,7472 + 0,2532) = 0,378 задача 2:1- (0.3492 + 0,6512) = 0,454.

Для задачи 1 критерий хи-квадрат определяется следующим образом:

Гетеро- Гомо- Итого зиготы зиготы

Наблюдаемое

(Н) 391 719 1110

Ожидаемое (О) 419,6 690,4 1110

(Н-0)2/0 1,95 1,18 х2 = 3,13

Для задачи 2 %2 = 23,3. Хи-квадрат на уровне 0,05 для одной степени свободы равен 3,84 (см. табл. П.2). Следовательно, различия между наблюдаемым и ожидаемым числом гетерозигот для задачи 1 недостоверны, а для задачи 2-статистически значимы.

22.5.

Частоты аллелей

96 100 104 108

Январь 0,00 0,976 0,024 0,000

Февраль 0,011 0,989 0,000 0,000

Март 0,003 0,997 0,000 0,000

Апрель 0,001 0,978 0,020 0,001

Май 0,002 0,980 0,018 0,000

Июнь 0,000 0,962 0,038 0,000

Июль 0,000 0,974 0,024 0,002

Август 0,002 0,990 0,008 0,000

Сентябрь 0,000 0,990 0,010 0,000

Октябрь 0,000 0,997 0,003 0,000

Ноябрь 0,000 0,971 0,029 0,000

В целом 0,0011 0,9805 0,0180 0,0004

Для суммарной общегодовой выборки в соответствии с критерием хи-квадрат ожидаемые и наблюдаемые значения числа гетерозигот достоверно не различаются:

Гомози- Гетеро- Итого готы зиготы

Наблюдаемое

(Н) 2250 87 2337

Ожидаемое (О) 2247,8 89,2 2337

(Н - 0)2/0 0,002 0,055 г2 = 0,057

22.7. Шимпанзе: в локусе Рдт-\ частота аллеля 96 равна 0,13, аллеля 100-0,87. Ожидаемая гетерозиготность составляет 0,227. По всем двадцати двум локусам ожидаемая гетерозиготность равна значению, наблюдаемому для локуса РдтЛ (6/23 = 0,261), деленному на общее число локусов, т.е. 0,261/22 = 0,012; ожидаемая гетерозиготность равна 0,227/22 = = 0,010; доля полиморфных локусов составляет 1/22 = 0,045.

Для горилл наблюдаемая гетерозиготность равна 0,055, ожидаемая гетерозиготность-0,047, доля полиморфных локусов 0,136.

22.9. Шимпанзе: наблюдаемая гомозиготность в локусе РдтЛ составляет 17/23 = 0,739, пе= 1/0,739= 1,35; в остальных 21 локусе пе =

— 1; следовательно, средняя наблюдаемая гетерозиготность по всем 22 локусам равна (21 4-1,35)/22 = 1,016. Ожидаемая гетерозиготность по локусу РдтЛ равна 0,227, пе =

= 1/(1 —0,227)= 1,30; следовательно, средняя ожидаемая гетерозиготность по всем локусам равна 22,30/22 = 1,013. (Если при вычислении среднего значения пе использовать среднюю гетерозиготность по всем локусам, то результат получается другим: наблюдаемая средняя гетерозиготность равна 0,012, ие = 1/(1 —

— 0,012) = 1,012; ожидаемая гетерозиготность равна 0,010, пе = 1,010.)

Гориллы: наблюдаемые значения пе для трех локусов равны соответственно 1,67; 2,00 и 1,43; по всем 22 локусам среднее наблюдаемое значение пе = 24,Г0/22= 1,095. Ожидаемые значения пе по трем полиморфным локусам равны соответственно 1,47; 1,85 и 1,35. По всем 22 локусам среднее ожидаемое значение пе = 23,67/22 = 1,076.

22.11. В локусе Est-l исходные значения и = 0,601 и пе = 2,509; с учетом двух дополнительных вариантов Н' = 0,765 и пе = 4,258; соответственно Н' — и = 0,164 и пе = 1,70.

Средние по всем трем локусам значения и = 0,295 и пе = 1,621; Н' = 0,349 и п'е = 2,024. Следовательно, Н' — и = 0,055 и n'Jne = 1,25.

Глава 23

23.1. Частоты аллелей: М = 0,560; N = = 0,440.

Ожидаемые частоты генотипов:

ММ = р2 = (0,560)2 = 0,314; 0,314-1100 =

= 345 человек

MN = 2pq;= 0,493 ; 542 человека

NN = q2^ 0,194; 213 человек X2 = [(356-345)2/345] +

+ [(519 - 542)7542] +

[(225 - 213)7213] = 2; при двух степенях свободы статистически незначимо.

23.3. Так как дальтонизм-сцепленный с полом признак, то частота встречаемости этой аномалии зрения у мужчин совпадает с частотой обусловливающего дальтонизм гена, q. Соответственно q — 0,08 и р = 1 — 0,08 = = 0,92. Ожидаемые частоты различных генотипов среди женщин соответственно равны (0,92)2 = 0,846; 2 • 0,92 • 0,08 = 0,147; (0,08)2 = = 0,006.

23.5. Если в популяции реализуется равновесие Харди—Вайнберга, то частота болезни среди новорожденных равна q2. Следовательно, 4 = 1/10 5 = 0,003; 2pq = 2 0,003 0,997 = = 0,006.

23.7. В Хиросиме и Нагасаки 2pq — 0,0009; р = 1 — q; следовательно, 2q(1 - q) = 2q --la2 = 0,0009 или 2^2 -2q + 0,0009 = 0. Используя формулу для корней квадратного уравнения, получаем х — (2 ± |/4 — 0,0072)/4 = = (2± 1,9982)/4, т.е. имеем два решения: q = = 0,00045 и р = 0,99955.

Тот же результат можно получить следующим способом. Поскольку величина 2pq очень мала, мы можем считать, что очень мало q и, следовательно, р близко к единице. Тогда 2q ж 2pq = 0,0009 и q = 0,00045.

Во всей остальной Японии: 2pq = 0,014; 2q~ 0,014; откуда 0,007; р^ 0,993.

23.9. Частоты аллелей в целом по популяции равны

А [400/1000 4- (640 • 2 + 320)/2000]/2 = 0,6; ? а [600/1000 + (320 + 40 • 2)/2000]/2 = 0,4.

Следовательно, равновесные частоты генотипов равны для самцов: А = 0,6; а = 0,4; а для самок: АА= 0,36; Ла = 0,48; аа = 0,16.

23.11. Эта доля во всех случаях равна q. Следовательно, для болезни Тэя—Сакса она равна 0,003, а для кистозного фиброза -0,0004.

23.13. Частоты his+ и his ~ равны соответственно

р = v/(u + v) = А-10"8/(2 ? 10"6 + 4-КГ8) = = 0,02; q = 0,98.

23.15. Частота р, по прошествии t поколений вычисляется по формуле р, = р0 (1 — и)'. Если считать, что начальная частота р0 = 1,00, то

р10 = (1-10" 6)10 = 0,99999; Рюоо = (1-Ю-6)1000 = 0,999; Piooooo = U- 10-6)100000 = 0,905.

23.17. Если изменения частот обусловлены исключительно дрейфом генов, то вероятность фиксации данного аллеля за данный промежуток времени совпадает с его частотой в начальный момент. Следовательно, мы можем заключить, что начальная частота AY составляет р = 0,220; частота А2 -q = 0,780.

23.19. На первой ферме Ne = 4 • 100 ? 400/ /(100 + 400) = 320; на соседней ферме Ne = = 4 1- 500/501 = 4.

Глава 24

24.1. Общая формула имеет вид

_ P4[P(W2 ~ Wl) + 4(W3 ~ W2)]

VV

где w = p2w1 + 2pqw2 + q2w3. (Напомним, что p + q = 1 и p2 + 2pq + q2 = 1.)

Отбор против рецессивных гомозигот (табл. 24.4): wt = 1; w3 = 1; w3 = 1 - s. Следовательно, w = p2(l) + 2pq(l) + q2(l - s) = 1 --sq2.

pg[p(l-l) + g(l-5-l)] -spq2

1 — sq2 1 — sq2

Отбор против доминантного аллеля (табл. 24.8): WI = 1 — s, W2 = 1 — s, w3 = 1. Следовательно, w = p2(l - s) + 2pq{\ - s) + q2(l) = I -- sp2 - 2pqs = 1 - s(p2 + 2pq) = 1 - s(l - q2) = = 1 — s + sq2.

Aq =

_ М [Р(1 ~ * ~ (1-s))+ (1-s))] 1 — s + sq2

spq2m

1 -