Биологический каталог




Современная генетика. Том 3

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

ересующих нас исходов события, х-среднее число таких исходов в выборке данного размера, а к! {к факториал)-произведение вида l-2-Ъ...к. Другими словами, в соответствии с распределением Пуассона частоты выборок с данным числом исходов составляют:

Число 0 1 2 3 . . . к

исходов _ _ х2 - х3 - —е~х

Частота е х хе х ~^-е х * ' ' kl

В рассмотренном примере среднее число интересующих нас исходов (мутантов) в выборке (на чашке Петри) равно х = 1,17. Ожидаемую частоту чашек Петри без колоний и с одной, двумя, тремя и т. д. колониями можно рассчитать по приведенной формуле членов распределения Пуассона (четвертый столбец таблицы П.6). Ожидаемое число чашек с соответствующим числом колоний (пятый столбец таблицы) получается умножением частоты на 60-общее число чашек Петри в эксперименте. Теперь мы можем, например, определить с помощью критерия х2» соответствуют ли результаты эксперимента теоретически ожидаемым на основе распределения Пуассона.

Удобная особенность пуассоновского распределения состоит в том, что у него среднее значение совпадает с дисперсией. Дисперсия данных, представленных в табл. П.6, равна 1,50, что довольно близко к среднему значению, равному 1,17.

Пуассоновское распределение часто встречается в генетике. В гл. 20 мы рассмотрели примеры использования распределения Пуассона при определении частоты мутаций и числа генов. Другим примером применения пуассоновского распределения к задачам генетики может служить формула для определения генетического расстояния по данным электрофореза (дополнение 26.1). Ясно, что белки с различными электрофо-ретическими свойствами различны, но заранее неизвестно, состоят ли эти различия в одной или нескольких аминокислотах. Если величина различий между белками, кодируемыми одним локусом, подчиняется распределению Пуассона (а это предположение представляется вполне разумным, поскольку в каждом белке много аминокислот, а среднее число аминокислотных различий между близкородственными видами невелико), то частота идентичных белков, между которыми какие бы то ни было аминокислотные различия отсутствуют, задает значение нулевого члена пуассоновского распределения. Таким образом, если частота тождественных белков равна /, а средняя частота различий -D, то 1 = = e~D. Логарифмируя, получаем In/ = — D или D= — 1п/, т.е. формулу для генетического расстояния, приведенную в дополнении 26.1.

П. V. Нормальное распределение

Для многих количественных признаков, таких, как рост, вес, яйценоскость и т.п., распределение в популяциях имеет обычно колоколо-образную форму. Для большинства особей характерны промежуточные значения признака, и лишь у небольшой части особей обнаруживаются крайние его значения. Пример подобного распределения представлен на рис. П.2. Математическая кривая, имеющая такую колоколообразную форму, называется нормальным распределением.

Нормальное распределение обладает некоторыми интересными свойствами, относящимися к среднему значению и стандартному отклонению. Наиболее часто используемым из этих свойств является постоянство доли выборки, заключенной в определенных интервалах распределения (рис. П.З). При нормальном распределении 50% выборки (или результатов наблюдений) попадает в интервал, заключенный между значениями — 0,67s и + 0,67s {X ± 0,67s; более темный участок графика), 67% выборки оказывается в интервале Х + s и 95% выборки-в интервале X ± 1,96s (темный и более светлый участки графика).

В качестве примера рассмотрим распределение роста у солдат, изображенных на рис. П.2. Среднее и стандартное отклонения в этой выборке из 175 человек составляют соответственно X = 170,9 см и 5 = 6,8 см. На интервал X ± s приходятся значения от 164,1 до 177,8 см. Число солдат, рост которых заключен в этом интервале, равно 117, что в точности составляет 67% от 175. Интервалу X ± 1,96s соответствуют значения роста между 157,5 и 184,4 см. В этот интервал попадают 163 человека, или 93% всей выборки; теоретически в этот интервал должно попадать 95% выборки. Хотя 175 человек-это не очень большая выборка, совпадение между наблюдаемыми и теоретически ожидаемыми значениями очень хорошее.

Приложение 2

Ответы на задачи

Глава 1

1.1. Число хромосом удваивалось бы в каждом поколении. Потомки такого организма имели бы по 8 • 25 = 256 хромосом в пятом поколении, по 8-210-в десятом поколении и по 8-2100-в сотом поколении.

1.3. Клетки всех четырех типов являются продуктами мейотического деления и потому содержат по 23 хромосомы.

1.5. Организмы с половым размножением должны давать более разнообразное потомство, чем особи, размножающиеся вегетативным путем, так как при мейозе происходит перераспределение материнских и отцовских хромосом, а также рекомбинация генов между гомологичными хромосомами. Потомство вегетативно размножающихся организмов будет генетически однородным (за исключением изменений, связанных с возникающими мутациями, которые вносят свой вклад в изменчивость и при половом размножении).

Глава 2

2.1. Скрещивание АА X аа

I I Гаметы А а

Потомство Аа

2.3. Эти результаты не согласуются с теорией пангенеза, согласно которой следовало бы ожидать появления потомков-альбиносов, благодаря действию «зачатков альбинизма», якобы образующихся равномерно во всем организме животного. В то же время они соглаАа х Аа

i I \А,\а \А,\а

3 АА, \Аа,\аа

суются с менделистскими представлениями о наследовании, в соответствии с которыми генотип материнских гамет должен полностью определяться клетками пересаженных яичников.

2.5. Поскольку при самоопылении у зеленых растений появляются в потомстве альбиносы, можно утверждать, что ген альбинизма (а) является рецессивным по отношению к гену зеленой окраски (А) и что сами зеленые растения являются гетерозиготными (Аа).

Ожидаемое распределение генотипов в потомстве гетерозиготного зеленого растения при самоопылении отражается следующей схемой:

Аа 9 х Аа 6

Аа х Аа I

\АА \Аа

з аа (больные дети)

2.11. Значения х2 для скрещиваний по каждому из семи признаков на основе отношения 3:1 составляют:

\АЛ \Аа

1 аа

1831

2 (5474- 5493)2 (1850- 1831)2

5493

I Зеленые \ Альбиносы

Расчет значений показателя хи-квадрат (проводившийся аналогично расчетам, приведенным в табл. П.1) дает следующие величины:

= 0,26.

, , (6022 - 6017,25)2

2 X = t^tz^z +

6017,25 (2001 - 2005,75)2 2005,75

= 0,01.

2 (38 - 36,75)2 (11 - 12,25)2

36,75

12,25

1 Х2 =

= 0,17.

696,75

2 (765 -696,75)2 (224-232Д5)2

232,25

9,25

2 (26-27,75)2 (11 -9,25)2

2 X — 1 ttz = 0,44.

(42 - 40,5)2 (12 _ 13 5)а

+ - = 0,22.

27,75

13.5

3 х2 =

40,5

4 х2 = 0,06.

5 х2 = 0,24.

6 х2 = 0,80.

В каждом случае число степеней свободы составляет 1. Из таблицы П.2 видно, что х2 = = 3,84 с одной степенью свободы при уровне значимости 0,05. Мы принимаем нашу гипотезу, поскольку в каждом случае расчетные значения хи-квадрат меньше 3,84.

2.7. Для этого необходимо имеющихся у фермера кур доминантного фенотипа скрестить с рецессивными гомозиготами (анализирующее скрещивание). В потомстве гетерозигот половина кур будет иметь простой гребень. Потомство доминантных гомозигот будет состоять из кур с доминантным фенотипом (розовидный гребень).

2.9. Данные наблюдения позволяют предположить, что заболевание проявляется в случае гомозиготности по рецессивному аллелю. При этом родители (обычно двоюродные брат и сестра) гетерозиготны по рецессивному аллелю:

214,5

= 0,35 5 Х2 =

2 (651 -643,5)2 (207-214,5)2

643,5

885,75

2 (882-885,75)2 (229 - 295,25)2

= 0,06.

6 х2 =

295,25

145

2 _ (428 - 435)2 (152 _ 145)2

= 0,45.

435

= 0,61.

(787 - 798)2 (277 - 266)2

7 Х2 =

798 266

Каждое из рассчитанных значений х2 не превышает 3,84, следовательно, характер наследования этих признаков согласуется с предсказываемым гипотезой Менделя отношением 3:1. 2.13.

Родители: B_R_ х bbR_ Потомство: B_R_ bbR— B—rr bbrr

13 : 16 : 6 : 5

Последовательно рассматривая данные по отдельным локусам, можно отметить, что в потомстве имелось 19 черных особей и 21

альбинос. Из этого следует, что черная морская свинка была гетерозиготна по этому признаку (ВЬ). Обращаясь к другому локусу, мы видим, что 13 + 16 = 29 животных оказались грубошерстными, а 6 + 5 = = 11 -гладкошерстными. Это соотношение, близкое к 3 :1, позволяет предположить, что оба родителя были гетерозиготны по этому локусу (Rr).

Таким образом, можно сделать следующее предположение относительно генотипа родителей (приведены также предполагаемые соответствующие характеристики потомства):

, (13-15)2 (16 - 15)а (6-5)2

X = — + — + : +

15

'tis

= 0,53.

(5 - 5)2 5

Поскольку 0,53 < 7,82, наше предположение является корректным.

2.15.

Опыт Родительские генотипы

Р-аллель одинарности 1 PPNn х ppNn

плода

р-аллель тройного 2 PpNN х ррпп

плода

N-гладколистный 3 Ррпп х ppNn

аллель

n-аллель морщинис- 4 PpNn х ppNn

тости листа PpNn x Ррпп

5

2.17. AaBbCcDd x AaBbCcDd

Поскольку гены распределяются независимо, вероятность образования определенного генотипа по четырем локусам рассчитывается просто как произведение вероятностей формирования соответствующих однолокусных генотипов.

(1) 1/4 х 1/4 х 1/4 х 1/4= 1/256

(2) 1/4 х 1/4 х 1/2 х 1/2= 1/64

(3) 1/2 х 1/2 х 1/2 х 1/2= 1/16

2.19. См. табл. 2.5. Доля всех возможных гомозиготных генотипов составляет:

Всего в потомстве: 3/8-черные грубошерстные; 3/8-альбиносы грубошерстные; 1/8-черные гладкошерстные и 1/8-альбиносы гладкошерстные.

Величина х2 (ПРИ 4 — 1 = 3 степенях свободы) составляет:

«/

и(и+ 1)

2 п + 1

Для трех аллелей: 2/(3+ 1)= 1/2 Для пяти аллелей: 2/(5 + 1)= 1/3 Для шести аллелей: 2/(6+1) = 2/7

Глава 3

3.1. Восстановим цепочку, следуя в обратном порядке-от потомства к прародителям. Условные обозначения: ? = мужчина; О =

= женщина; j = нормальная Х-хромосома; | = Х-хромосома с аллелем д

страница 54
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

Скачать книгу "Современная генетика. Том 3" (4.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2020)