я, то получилось бы сущая какофония.

Вследствие существования генетической коадаптаций определенный г^^1&1^\я^§о^1Шлсл&У1 может подвергаться положительному отбору у""одното вида и отрицательному отбору-у другого. Например, Drosophila equinoxialis содержит в локусе Mdh-2, ответственном за кодирование цитоплазматического фермента малатдегидрогеназы, аллель 94 с частотой 0,99, тогда как у D. tropicalis в этом локусе присутствует аллель 86 с той же частотой. В табл. 25.4 представлены частоты этих аллелей в популяциях обоих видов в одном из районов Южной Америки.

Полипептиды, кодируемые аллелями 86 и 94, различаются по крайней мере одной аминокислотой, однако в функциональном отношении они очень близки, и мухи обоих видов, обладающие любой формой малатдегидрогеназы, вполне жизнеспособны. Можно было бы думать, что эти аллели эквивалентны и что различие в их частотах объясняется слуТаблица 25.4. Частоты аллелей локуса Mdh-2 у двух видов дрозофилы в Таме (Колумбия)

Частота аллелей

Вид - ?

86 94 Остальные1'

D. equinoxialis 0,005 0,992 0,003

D. tropicalis 0,995 0,004 0,001

4) Несколько аллелей, очень редко встречающихся у

обоих видов.

чайным дрейфом генов. Однако на рис. 25.8 представлены результаты эксперимента, который показывает, что за различие частот аллелей у этих двух видов ответственна генетическая коадаптация. Были созданы лабораторные популяции мух обоих видов с искусственно повышенными частотами редких аллелей. Естественный отбор в этих лабораторных популяциях действовал в сторону восстановления частот, наблюдающихся в природных популяциях, хотя условия культивирования всех четырех лабораторных популяций были одинаковыми. У D. tropicalis частота аллеля 94, редко встречающегося в природе, в лабораторных популяциях снижалась, тогда как частота того же аллеля в популяциях D. equinoxialis повышалась в соответствии с тем, что данный аллель чаще присутствует в природных популяциях этого вида. В популяциях одного вида отбор действовал в пользу аллеля, кодирующего полипептид с определенным электрическим зарядом, тогда как в популяциях другого вида-против этого аллеля. Различия в направлении естественного отбора у двух видов дрозофилы, вероятно, обусловлены

аллеля 94 повышается в лабораторной популяции Е-1, в которой его исходная частота была ниже, чем в природной популяции. С другой стороны, в популяциях Т-1 и Т-2 начальная частота этого аллеля была выше, чем в природных популяциях, и под действием естественного отбора она снижается.

0 25 50 75 100 125 150 175 200 Дни

Рис. 25.8. Естественный отбор в лабораторных популяциях Drosophila equinoxialis (Е-1 и Е-2) и D. tropicalis (Т-1 и Т-2). Во всех четырех популяциях имеется по два аллеля, 86 и 94, локуса Mdh-2. Естественный отбор действует в сторону восстановления частот аллелей, присутствовавших в природных популяциях: частота

Рис. 25.9. Мимикрия и коадаптация у бабочек Papilio dardams (С А. Clarke, P.M. Sheppard, 1959, J. Genet., 56, 236; Heredity, 14, 73, 163, 1960). (1) Самец P. dardanus. (2) Немиметическая самка P. dardanus. (3) и (4) Amauris albimaculata и подражающая ей самка P. dardanus. (5) и (6) Amauris niavius dominicanus и подражающая ей самка P. dardanus. (7) и (8) Гибридное потомство в поколении FI между бабочками с фенотипами (4) и (6), взятыми из различных районов Африки. Когда родители происходят из одного района, аллель, ответственный за фенотип (4), доминирует над аллелем, ответственным за фенотип (6), так что в поколении FL бабочки имеют тот же фенотип, а в поколении F2 происходит расщепление. Однако если скрещиваются бабочки из разных районов, то в потомстве получается промежуточный фенотип с немиметической окраской, подобный фенотипам (7) и (8).

разным генетическим окружением этих аллелей (т. е. различным распределением аллелей в других локусах), поскольку условия культивирования были одинаковыми для всех четырех лабораторных популяций.

Генетическая коадаптация-это свойство как вида в целом, так и отдельных локальных популяций. Одни и те же аллели могут подвергаться положительному отбору в одних частях ареала вида и отрицательному-в других, если они хорошо взаимодействуют с аллелями первой локальной популяции и плохо-с аллелями второй. Примером может служить африканская бабочка-парусник Papilio dardanus (рис. 25.9). Самки этих бабочек имеют несколько фенотипов, имитирующих фенотипы бабочек различных видов, ядовитых для насекомоядных птиц. Самцы же всегда окрашены одинаково, и их окраска не является покровительственной. Птицы охотно употребляют бабочек P. dardanus в пищу, избегая особей с покровительственной окраской, которых они принимают за представителей ядовитых видов. В одних районах обитает по нескольку миметических форм, в других-только по одной в зависимости от того, какие ядовитые бабочки встречаются в той или иной местности. Можно провести скрещивания между двумя миметическими линиями, скажем А и В. Наиболее интересно то, что такие скрещивания дают разные результаты в зависимости от того, из одной или разных местностей происходят скрещиваемые линии. Если оба родителя происходят из одного района, то самки в поколениях Fx и F2, а также в потомстве от возвратных скрещиваний всегда обладают хорошо выраженной покровительственной окраской. Если же, однако, родители происходят из' разных районов, то уже в первом поколении самки обладают окраской, промежуточной между окраской самок в той и другой линиях. Промежуточный фенотип имеют самки и в поколении F2, и в потомстве от возвратных скрещиваний.

Подражательная окраска определяется в основном двумя локусами. В одном локусе находятся два аллеля, один из которых контролирует присутствие, а другой - отсутствие так называемых «хвостов», характерных для окраски этих бабочек. В другом локусе содержится несколько аллелей, и каждый из них определяет основной цветовой узор соответствующей миметической формы. Кроме того, существует множество генов-модификаторов, влияющих на проявление главных генов. В локусах, содержащих гены-модификаторы, отбор благоприятствовал аллелям, максимизирующим покровительственную окраску бабочек. Это, однако, привело к тому, что в разных локальных популяциях были отобраны различные наборы аллелей. Поскольку в природных условиях бабочки P. dardanus из разных районов не скрещиваются между собой, ясно, что под действием естественного отбора не произошло взаимной коадаптации наборов аллелей-модификаторов из этих районов. Когда скрещиваются миметические формы из разных районов, в геноме потомства соединяются наборы аллелей, не коадаптированные по отношению друг к другу, и в результате у потомства возникает несовершенная покровительственная окраска.

Неравновесность по сцеплению

В одной и той же популяции между одними аллелями существует коа-даптация, тогда как между другими она не обнаруживается. В случае полиморфных локусов коадаптированными в отношении определенных аллелей одного локуса иногда могут быть лишь некоторые, но не все аллели другого локуса.

Рассмотрим два локуса, А и В, и предположим, что в одном из них (А) имеются два аллеля АХ и А2, а в другом-Вг и В2. Предположим также, что аллели Ах и Вх хорошо взаимодействуют друг с другом и дают высокоприспособленный фенотип; то же самое справедливо в отношении аллелей А2и В , сочетания же аллелей AtB2 и А2ВХ дают плохо приспособленные фенотипы. Приспособленность популяции будет повышаться, если аллели всегда (или чаще всего) будут передаваться из поколения в поколение в комбинациях А1В1тл А2В2 и никогда (или редко)-в комбинациях АХВ2 или А2ВХ.

Когда аллели различных локусов в одних комбинациях встречаются чаще, чем в других, то говорят, что существует неравновесность по сцеплению. Когда же аллели различных локусов сочетаются Друг с другом случайным образом (т.е. пропорционально частотам самих аллелей), то говорят, что популяция равновесна по сцеплению.

Предположим, что частоты аллелей двух локусов равны:

Первый локус Аг = р А2 — q Второй локус Вг = г В2 — s

Значит, p + q=l и r + s = l. Если аллели двух локусов встречаются в популяции в случайных комбинациях, то теоретически ожидаемые частоты гамет четырех возможных типов задаются произведениями частот, входящих в эти гаметы аллелей, т.е. AtBt = pr AVB2 = ps

^2^2 ~ 4s ^2^1 — О?

Поскольку сочетания этих четырех типов исчерпывают все возможные комбинации аллелей, сумма их частот должна быть равна единице. Действительно,

pr + qs + ps + qr = p(r + s) 4- q(r + s) — p + q = 1.

Если сочетания аллелей в гаметах случайны, то произведение частот двух гамет, находящихся в состоянии «притяжения» (рг ? qs = pqrs), равно произведению частот двух гамет, находящихся в состоянии «отталкивания» (ps • qr — pqrs). Однако если сочетания аллелей в гаметах неслучайны, то эти произведения различны. Их разность служит мерой неравновесности по сцеплению:

d — (частота AtВ,)-(частота А2В2) — (частота AiB2)-(частота А2В1). Условие равновесия по сцеплению записывается, следовательно, как d = = 0.

Полная неравновесность по сцеплению достигается, когда в популяции присутствуют лишь две из четырех возможных комбинаций аллелей: либо пара гамет в состоянии притяжения и А2В2, либо пара

гамет в состоянии отталкивания АУВ2 и A2BV Максимальное абсолютное значение d равно 0,25 и достигается при полной неравновесности по

сцеплению и частотах аллелей, равных 0,5 (табл. 25.5). Заметим, что если частоты аллелей в двух локусах различаются, то полная неравновесность невозможна. Например, если частота Ах равна 0,5, а частота Вх

равна 0,6, то не все аллели Вх будут сочетаться в гаметах либо с Ах, либо с А2; какая-то их часть будет ассоциирована с каждым из этих двух

аллелей.

В соответствии с законом Харди—Вайнберга при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение (или за два, если исходные частоты аллелей различны для двух полов). При одновременном рассмотрении двух локусов это утверждение уже неверно (см. дополнение 25.1). Однако неравновесно