рассмотрена в основном тексте. Главные этапы расчета изменения частоты аллеля на протяжении одного поколения действия отбора представлены в табл. 24.4. Сначала (на стадии зигот) частоты двух аллелей, А а а, равны соответственно р и q. Предполагается, что частоты генотипов отвечают закону Харди—Вайнберга; они выписаны в первой строке таблицы. Поскольку присутствуют лишь два аллеля данного локуса, то р + q = 1 и, следовательно, р2 + 2pq + + Ч2 = (Р + Ч)2 = Основной этап расчета представлен в третьей строке таблицы: исходные частоты зигот (первая строка) умножаются на их приспособленности (вторая строка). В результате мы

получаем относительные эффективности размножения всех генотипов.

Суммируя значения, выписанные в третьей строке таблицы, мы видим, что сумма не равна единице:

р2 + 2pq + q2 (1 - s) = 1 - sq2 Ф 1.

Для того чтобы значения, выписанные в третьей строке таблицы, стали частотами, мы разделим каждое из них на их сумму, как это сделано в четвертой строке таблицы. Сумма новых значений (частот) равна единице:

1 — sq2 1 — sq2

2pq

l-sq2

l-sq2

l-sq2 L Частоту аллеля а после одного поколения отбора qt можно подсчитать, складывая частоту гомозигот аа с половиной частоты гетерозигот Аа:

pq

l-sq2

pq + q2- sq2

l-sq2

= q(p + q)-sg2

l-sq2

l-sq2

= q-sl-sq2'

Частоту аллеля А после одного поколения отбора можно подсчитать либо аналогично, складывая частоту гомозигот

АА с половиной частоты гетерозигот Аа, либо вычитая из единицы частоту аллеля а после отбора. Используя первый прием, получаем

Р2

pq

1 ~ sq2 1 — sq2 1~ sq2

Изменение частоты аллелей показано в пятой строке таблицы. Начальная частота аллеля а равна q, частота после одного поколения отбора qx — = (q — sq2)/(l — sq2). Следовательно, изменение частоты за одно поколение составляет

,2

А q-sq _

1-^sg2(l-g)

1 — sq2

Aq —

И так как 1 — q = р, окончательно получаем

spq

l-sq2

Поскольку значения 5, р и q всегда положительны (и меньше единицы) или равны нулю, числитель этой дроби либо отрицателен, либо равен нулю. А так как значения s и q меньше единицы, знаменатель-число всегда положительное. Следовательно, Aq -величина отрицательная (или равная нулю), т. е. значение q уменьшается в результате отбора.

Отбор против рецессивных гомозигот

Рецессивные аллели - например, те, которые определяют бесцветность семян у кукурузы (с), зачаточные крылья у дрозофилы (vg) и фенилкето-нурию у людей,-в гетерозиготном состоянии вызывают формирование фенотипа, тождественного в отношении приспособленности с фенотипом гомозигот по доминантному аллелю. Однако гомозиготы по рецессивному аллелю могут обладать существенно пониженной приспособленностью. В этом случае отбор будет действовать против рецессивных гомозигот. Мы исследуем действие отбора с помощью следующей общей модели:

Генотип АА Аа аа

Приспособленность (w) ,1 1 1 — s

Процедура, посредством которой рассчитываются изменения частот аллелей из поколения в поколение, представлена в табл. 24.4. Более подробно она описана в дополнении 24.2. Исходные частоты зигот в соответствии с законом Харди—Вайнберга задаются случайной комбинацией гамет предыдущего поколения. Основной этап расчета представлен в третьей строке табл. 24.4: это умножение исходных частот зигот (первая строка) на их относительные приспособленности (вторая строка). Соответствующие произведения определяют вклад каждого генотипа в генофонд следующего поколения. Однако сумма приведенных в третьей строке значений не равна единице. Для того чтобы перейти к частотам, сумма которых равна^ единице, мы должны разделить каждое из этих значений на их сумму. Эта операция, называемая нормализацией, проделана в четвертой строке таблицы. Теперь по полученным частотам генотипов потомков мы можем рассчитать частоту аллелей после отбора в соответствии с процедурой, описанной в гл. 22. Изменение частоты аллеля в результате отбора получается вычитанием исходной частоты аллеля из его частоты после отбора. В первой, четвертой и пятой строках табл. 24.4 представлены исходная частота q аллеля а, его частота qx после одного поколения отбора и изменение частот в результате отбора Aq = qy — q.

Под^действием отбора против рецессивных гомозигот частота рецессивного аллеля понижается. Этого и следовало ожидать, поскольку у гомозигот по рецессивному аллелю эффективность размножения ниже, чем у сенотипов с доминантным аллелем.

Каков будет окончательный исход отбора? По определению частоты аллелей больше не изменяются, когда

Д4 = т-^т = 0.

spq l-sq2

Это равенство выполняется, если один из сомножителей в числителе равен нулю. Такое состояние наступает при q = 0. (Варианты s — 0 и р — 0 отвечают соответственно отсутствию отбора или отсутствию в популяции доминантного аллеля.) Следовательно, в процессе отбора значение q будет постепенно уменьшаться (проходя значения qu q2, q^ и т.д.), стремясь к нулю. Окончательным результатом отбора против рецессивных гомозигот является элиминация рецессивного аллеля.

L , I I I I 1 I I I I I

О 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 Я

Рис. 24.2. Изменение частоты аллеля за одно поколение (Aq) как функция частоты аллеля (q) в случае отбора против рецессивных гомозигот.

Другой интерP?сный вопрос относится к величине Ад, т.е. к изменению частоты аллеля за одно поколение. При фиксированном значении коэффициента отбора s произведение pq2 достигает максимума при р = = 0,33 и q = 0,67. После того как значение q, уменьшаясь, становится меньше 0,67, изменение частоты аллеля за одно поколение также уменьшается. Это объясняется тем, что, хотя р увеличивается по мере уменьшения q, уменьшение q2 превосходит увеличение р (квадрат числа, меньшего единицы, меньше самого этого числа). Кроме того, по мере уменьшения q2 возрастает значение знаменателя дроби. Следовательно, по мере того как значение q приближается к нулю, скорость изменения частоты аллелей за счет отбора (или скорость отбора) становится крайне малой (рис. 24.2 и табл. 24.5).

Явление индустриального меланизма лучше всего изучено в Англии на бабочках Biston betularia. До середины XIX в. эти бабочки имели светло-серую окраску. Затем в промышленных районах, там, где стволы деревьев постепенно чернели от копоти и сажи, стали появляться темные бабочки. В некоторых местностях темная разновидность почти полностью вытеснила светлую. Светло-серые бабочки гомозиготны по

Таблица 24.6. Относительные приспособленности светлой и темной форм бабочки Biston betularia в окрестностях Бирмингема (Англия)

Темная Светлая

Генотип DD и Dd dd

Число выпущенных бабочек (а) 154 64

Число повторно отловленных ба- 82 16

бочек (Ь)

Выживаемость (Ь/а) 0,53 0,25

Относительная приспособленность 0,53/0,53 = 1 0,25/0,53 = 0,47

(w)

рецессивному аллелю (dd), а темные бабочки-либо гетерозиготны (Dd), либо гомозиготны по доминантному аллелю (DD).

Вытеснение в промышленных районах светлой разновидности В, betularia темной происходило благодаря избирательному истреблению бабочек птицами: на почерневшей от копоти коре деревьев светлые бабочки становятся хорошо заметными, тогда как темные оказываются хорошо замаскированными. Кэттлуэлл метил бабочек светлой и темной разновидностей, а затем повторно отлавливал их неподалеку от Бирмингема, в районе с очень развитой промышленностью. Доля повторно отловленных бабочек темной разновидности составляла 53%, а светлой-25%. Поскольку плодовитости обеих форм примерно одинаковы, можно предположить, что их относительные приспособленности определяются исключительно различиями в выживаемости, обусловленными их неодинаковой уязвимостью для насекомоядных птиц (табл. 24.6). Приспособленности можно оценить с помощью метода, в основном совпадающего с представленным в табл. 24.1, за исключением того, что доминантные гомозиготы и гетерозиготы рассматриваются совместно, так как они фенотипически неразличимы.

Предположим теперь, что в какой-то момент частота аллеля d равна q — 0,50 (т. е. частота гомозигот dd составляет 0,25). Используя значения приспособленности, полученные в табл. 24.6, мы можем рассчитать коэффициент отбора против рецессивных гомозигот (т. е. светлой разновидности): s = 1 — w = 1 — 0,47 = 0,53. Воспользовавшись формулами, приведенными в табл. 24.4, мы можем определить изменение частоты аллелей, происходящее за одно поколение в результате отбора. Частота аллеля d равна

q-sg2 = 0,50- (0,53 -0,502) = 0,3675

qil-sq2 1 -(0,53-502) 0,8675 ' '

Изменение частот аллелей составляетspq2 -0,53-0,50-0,502 q ~ 1 - sq2 ~ 0,8675 "0,06625 лп„, ?= -0,076.

0,8675

Мы можем проверить правильность произведенных расчетов, сложив полученные величины: 0,424 4-0,076 = 0,50, исходная частота аллеля d. Заметим, что частота рецессивных гомозигот dd в следующем поколении равна q2 = 0,4242 = 0,180. Эта величина не совпадает с частотой зиТаблица 24.7. Относительные приспособленности светлой и темной форм бабочек Biston betularia в Дорсете (Англия)

Темная Светлая

Генотип DD и Dd dd

Число выпущенных бабочек 406 393

(а)

Число повторно отловлен- 19 54

ных бабочек (ft)

Выживаемость (ft/a) 0,047 0,137

Относительная приспособ- 0,047/0,137 = 0,343 0,137/0,137 = 1

ленность (w)

гот, производимых особями с генотипом dd. Частота этих зигот определяется по формуле, приведенной в четвертой строке табл. 24.4: q2(l — — s)/(l — sq2), и в данном случае равна 0,135. Рецессивные гомозиготы появляются не только в потомстве от скрещивания рецессивных гомозигот, но и в потомстве от скрещивания гетерозигот между собой и с рецессивными гомозиготами. С другой стороны, не все потомство рецессивных гомозигот представляет собой рецессивные гомозиготы: в результате скрещиваний с доминантными гомозиготами или гетерози-готами в потомстве возникают гетерозиготы.

Пример бабочки Biston betularia служит иллюстрацией важного положения, относящегося к действию естественного отбора: приспособленность генотипа может быть различна в зависимости от окружающих усл