тов «физических условий существования». Популяциям любых организмов часто приходится переживать морозы зимой или засухи летом; некоторые организмы оказываются лучше других приспособленными к жизни в суровых погодных условиях. Более того, естественный отбор может происходить и тогда, когда все организмы доживают до окончания репродуктивного периода; в этом случае естественный отбор обусловлен тем, что одни организмы производят больше "потомков, чём другие.

Дарвиновская приспособленность

Количественной мерой интенсивности процессов мутаций, миграции и дрейфа служат соответственно частота возникновения мутаций, интенсивность миграции и варианса частот аллелей, В качестве количественТаблица 24.1. Расчет приспособленностей трех генотипов в случае, когда известно число потомков, оставляемых каждым генотипом

Генотип

Всего

A^AV AtA2 АгАг

Число зигот в первом поко- 40 50 10 100

лении (а)

Число зигот, производимых 80 90 10 180

каждым генотипом в следующем поколении (Ь)

Расчет

1. Среднее число потомков, 80/40 = 2 90/50 = 1,8 10/10=1

приходящееся на одну

особь в следующем поколении (Ь/а)

2. Приспособленность (от- 2/2=1 1,8/2 = 0,9 1/2 = 0,5

носительная эффективность размножения)

ной меры интенсивности естественного отбора обычно используется дарвиновская, или относительная приспособленность (называемая иногда также селективным, или адаптивным значением). Приспособленность является мерой эффективности размножения данного генотипа.

Естественный отбор действует благодаря тому, что между... органдз-мами существуют различия в эффективности размножения. В соответствии с этим приспособленность часто выражает" относительную, а не абсолютную эффективность размножения. Генетики обычно принимают равной единице приспособленность генотипа с наибольшей эффективностью размножения. Предположим, что по некоторому локусу"суще-ствуют три генотипа и что в среднем гомозиготы АХАХ и гетерозиготы АХА2 оставляют по одному потомку, а гомозиготы А2Аг-по 0,8 потомка. Тогда приспособленности генотипов будут равны соответственно 1, 1 и 0,8.

В табл. 24.1 показано, как рассчитываются приспособленности различных генотипов, когда известно среднее число потомков, оставляемых каждым генотипом. Расчет проводится в два приема. Сначала вычисляется среднее число потомков, приходящееся на один организм, для каждого генотипа. Затем среднее число потомков для каждого генотипа делится на среднее число потомков наилучшего генотипа.

Если мы знаем приспособленности генотипов, то мы можем предсказать скорости изменения частот генотипов. Обратное также справедливо, и генетики часто определяют приспособленности, исходя из изменения частот генотипов. Приведем простейший пример. Предположим, что в большой популяции какого-то гаплоидного организма, например Escherichia coli, в начальный момент времени частоты двух генотипов, А и а, составляют по 0,5, а в следующем поколении - соответственно 0,667 и 0,333. Из этого мы можем заключить, что приспособленности А и а равны соответственно 1 и 0,5. Заметим, что когда мы говорим «большая популяция», это означает, что дрейфом можно пренебречь;

мы считаем также, что в этом случае процессы мутаций и миграции of-сутствуют "или столь слабы, что ими тоже можно пренебречь.

Приспособленность часто обозначают буквой w. С приспособленностью однозначно связана величина коэффициента отбора, который обычно обозначается буквой s и определяется как s = 1 — w (соответственно w = 1 — s). Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты того или иного генотипа. Для данных, представленных в табл. 24.1, коэффициент отбора равен 0 для генотипа А^А^; 0,1 для АХА2 и 0,5 для А2А2.

Значения относительных приспособленностей указывают на направление отбора, т. е. на то, как будут изменяться частоты генов, но ничего не говорят нам о динамике самой популяции. Поскольку приспособленности-это по определению относительные величины, по их значениям нельзя предугадать, будет ли численность популяции увеличиваться или уменьшаться. Предположим, например, что число зигот, производимое каждым из трех генотипов, представленных в табл. 24.1, равно соответственно 40, 45 и 5. Относительные приспособленности в этом случае будут такими же, как и представленные в табл. 24.1, хотя общее число зигот в популяции уменьшится за одно поколение от 100 до 90, а не увеличится от 100 до 180.

Особенности существования организма на различных стадиях жизненного цикла могут оказывать влияние на его репродуктивный успех, определяющий направление естественного отбора и, следовательно, на приспособленности генотипов. Эти особенности сказываются на выживаемости, скорости развития, успешности спаривания, плодовитости и т.п., т.е. на величинах, называемых компонентами, или составляющими приспособленности. Важнейшими компонентами являются выживаемость (иногда называемая жизнеспособностью) и плодовитость. Другие компоненты могут рассматриваться самостоятельно или включаться в эти две основные. Например, скорость развития, успешность спаривания и продолжительность репродуктивного периода включаются в плодовитость, если последняя рассматривается в качестве функции возраста.

Различия в приспособленности обусловлены различиями в одной или нескольких компонентах приспособленности. Естественный отбор оценивает лишь суммарную или общую приспособленность, но не отдельные ее компоненты (хотя изучение отдельных компонент может представлять самостоятельный интерес в некоторых отношениях). В табл. 24.2 и 24.3 приведены два случая, когда суммарные приспосоТаблица 24.3. Различия в приспособленности, обусловленные разной плодовитостью особей

Генотип

Компонента

приспособленности

A\Ai AVA2 А2А2

Выживаемость 1 1 1

Плодовитость 1 0,9 0,5

бленности всех трех генотипов одинаковы, хотя компоненты приспо-собленностей различны. Болезнь Тэя—Сакса, вызываемая накоплением в тканях центральной нервной системы человека сложных липидов, так называемых ганглиозидов, приводит к умственной отсталости, слепоте и ранней смерти. Ахондропластические карлики оставляют в среднем в 5 раз меньше потомков, чем здоровые люди. Приспособленность индивидуумов с болезнью Тэя—Сакса равна нулю, поскольку они умирают в раннем возрасте; приспособленность хондродистрофических карликов равна 0,20 в соответствии с их пониженной плодовитостью.

Окончательным результатом действия естественного отбора. j_fcO>KeT

быть либо полная элиминация того или иного аллеля (хотя, как будет

показано ниже, мутации могут в этом случае поддерживать частоту

вредных аллелей при низкой, но все же не нулевой частоте), либо нозншсновенде. усдх___иврго полиморфизма, когда в популяции одновременно присутствуют два или более аллелей одного локуса. Действие естественного отбора несложно понять, если в одном локусе имеются

только два аллеля и, следовательно, в популяции существует три генотипа. В последующих разделах мы рассмотрим пять случаев: 1) отбор

против рецессивного аллеля; 2). отбор против доминантного~аллеля;

3) отбор~^рбтйв аллеля при отсутствии доминирования; 4") отбор

в пользу гетерозигот и 5) отбор против гетерозигот. Первые три случая

ведут к элиминации аллеля, против которого направлен отбор. Четвертый случай приводит к устойчивому полиморфизму, когда в популяции присутствуют оба аллеля, а их частоты определяются коэффициентами отбора против гомозигот. В пятом случае в популяции также

существует точка полиморфного равновесия частот аллелей, однако это

равновесие неустойчиво, так что отбор ведет к фиксации одного или

другого аллеля в зависимости от начальных частот. Во всех рассматриваемых моделях приспособленности генотипов считаются постоянными,

т.е. независимыми от частот аллелей, плотности популяции и каких-либо иных факторов. Частотно-зависимый отбор, т.е. ситуация, когда

приспособленности являютс!ГфутистН4ям«--ч^^^ будет рассмотрен позднее. Частотно-зависимый отбор, так же как и отбор в пользу гетерозигот, может приводить к устойчивому полиморфному равновесию.

Суммарная приспособлен- Ы = 1 1 • 0,9 = 0,9 1 • 0,5 = 0,5

ность

Дополнение 24.1. Типы равновесий

Система находится в равновесии, если ее состояние не изменяется без вмешательства внешних сил. Равновесие может быть устойчивым, неустойчивым и безразличным (нейтральным) в зависимости от того, как ведет себя система, выведенная из состояния равновесия. Устойчивым равновесие называется в том случае, когда система, выведенная из равновесия, возвращается в исходное состояние. Равновесие неустойчиво, если после устранения возмущающего воздействия система продолжает удаляться от равновесия в направлении возмущения (до тех пор, пока не достигнет естественных границ). Равновесие безразлично (нейтрально), когда состояние , системы, после устранения возмущающего воздействия не изменяется (т.е. система никак не реагирует на возмущение).

Механические модели, иллюстрирующие равновесие этих трех типов, изображены на рис. 24.1: шарик в нижней точке гладкой вогнутой поверхности находится в состоянии устойчивого равновесия, шарик на вершине выпуклой поверхности-в состоянии неустойчивого равновесия, а шарик на абсолютно горизонтальной поверхности-в состоянии безразличного равновесия.

Равновесие всех этих трех типов может реализовываться в отношении частот аллелей. В равновесном состоянии в популяции может присутствовать лишь один аллель данного локуса (мономорф-ное равновесие) или более одного аллеля (полиморфное равновесие).

Неустойчивое

Безразличное

Рис. 24.1. Равновесие трех типов. Шарик, выведенный из состояния устойчивого (слева) и неустойчивого (посредине) равновесия и предоставленный самому себе, движется в направлениях, указанных стрелками. В случае безразличного равновесия (справа) шарик остается там, где он оказался после воздействия на него внешней силы.

Дополнение 24.2. Отбор против рецессивных

гомозигот

Модель отбора против рецессивных гомозигот