Биологический каталог




Современная генетика. Том 3

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

аллеля Ах будет составлять

Pi = Ро - "Ро + Що, поскольку доля мр0 аллелей Ах превращается в А2, но одновременно

доля vq0 аллелей А2 превращается в Av Если изменение частоты аллеля Аг за одно поколение обозначить Ар, т.е,

Д-Р = Pi ~ Ро,

то, подставляя полученное значение рь получаем Д-Р = (Ро - "Ро + Що) ~ Ро = Щ0 ~ "РоКогда Ар = 0, наступает равновесие между прямыми и обратными мутациями. Обозначая равновесные частоты аллелей как р и из условия Ар = 0 получаем

Л А

up=pg.

Результат состоит в том, что равновесие наступает, когда число аллелей Alt превращающихся за одно поколение в аллели А2, равно числу аллелей А2, превращающихся в аллели Ах. Так как р -f q = 1 или q = 1 — — р, то для равновесной частоты аллеля Ах имеем

up=v(l-p), up + vp= v,

Р =

и + V

и поскольку р + q = 1, и

4 =

и + V

Предположим, что частоты прямой и обратной мутации равны соответственно ы=10~5 и г=10~6. Тогда

р'=ю-'°+~10-'=ТГ=0'0910" 5 _ 10

ю"5 + ю -6 ~ ТГ

Следует отметить еще два обстоятельства. Во-первых, частоты аллелей обычно не находятся в состоянии, отвечающем равновесию между прямыми и обратными мутациями, потому что на них влияют и другие процессы. В частности, естественный отбор может благоприятствовать одному аллелю в ущерб другому; равновесные частоты аллелей определяются при этом, как мы увидим в гл. 24, взаимодействием между мутациями и отбором. Во-вторых, при наличии прямых и обратных мутаций изменение частот аллелей происходит медленнее, чем в том случае, когда мутации идут только в одном направлении, поскольку обратные мутации частично компенсируют изменения частоты аллелей в результате прямых мутаций. Это еще раз подтверждает сказанное выше: для того чтобы мутации сами по себе привели к сколько-нибудь значительному изменению частот аллелей, требуется очень много времени.

Дополнение 23.1. Вычисление частот аллелей и динамики их приближения к равновесным частотам для сцепленных с полом генов

В случае сцепленных с полом генов 2/3 всех генов в популяции несет гомога-метный пол, а 1/3-гетерогаметный. Предположим, что в популяции присутствуют два аллеля, А я а, причем частота аллеля А составляет pf у самок и рт у самцов. Тогда частота аллеля А в целом по популяции равна

2 1

Следовательно, 2 1

где q, qf и qm-частоты аллеля а соответственно в целом по популяции у самок и самцов.

У людей локус та (макроглобулин а) содержит сцепленный с полом ген, кодирующий а2-макроглобулин сыворотки крови. Наличие в сыворотке крови этого антигена (та+) доминантно по отношению к его отсутствию (та ~). В одной из выборок среди населения Норвегии распределение фенотипов было следующим: у женщин-57 та + и 44 та", у мужчин 23 та + и 77 та ~. Следовательно_часто-та аллеля та" у женщин qf = j/44/101 = = 0,66, а у мужчин qm = 77/100 = 0,77.

Таким образом, частота этого аллеля в целом по популяции составляет

q = 2/3 (0,66) + 1/3 (0,77) = 0,70.

'Если частоты аллелей в сцепленном с полом локусе различаются у самцов и самок, то равновесие в популяции не достигается за одно поколение, о В каждом последующем поколении частота аллеля у самцов равна частоте этого аллеля у самок в предыдущем поколение (поскольку самцы получают свою единственную Х-хромосому от матери), а частота аллеля у самок равна среднеарифметическому частоты аллеля у самок и самцов в предыдущем поколении (так как самки получают по одной Х-хромосоме от отца и матери). Следовательно, частота аллеля у обоих полов претерпевает в ряду поколений затухающие колебания, в процессе которых различия в частотах между полами уменьшается. В результате популяция стремится к состоянию равновесия, при котором частоты аллелей у обоих полов одинаковы (рис. 23.4).

Миграция

Миграция, или поток генов, возникает, когда особи из одной популяции перемещаются в другую и скрещиваются с представителями этой второй популяции. noTjpjK,jg|jQB де изменяет частот алделей у вида в „.целом, однако в локальных популяциях они могут измениться, если j старожилов и пришельцев исходные частоты аллелей различны.

Рассмотрим локальную популяцию, в которую с определенной частотой мигрируют особи из окружающих популяций, причем пришельцы скрещиваются со старожилами. Пусть доля пришельцев в популяции равна т, так что в следующем поколении потомство получает от старожилов долю генов, равную (1 — т), а от пришельцев-долю, равную т. Предположим также, что в окружающих популяциях, из которых происходит миграция, средняя частота аллеля Ах составляет Р, тогда как в локальной популяции его исходная частота равна р0. Тогда в следующем поколении частоту аллеля в локальной популяции можно выразить уравнением

pl = {l-m)pQ + mP = p0-m(p0-P).

Таким образом,»новая частота аллеля равна исходной частоте аллеля (Ро), умноженной на долю старожилов (1 — т), плюс доля пришельцев (т), умноженная на частоту их аллеля (Р). Перегруппировав члены уравнения, находим, что новая частота аллеля равна исходной частоте (р0) минус доля пришельцев (т), умноженная на разность частот аллелей у старожилов и пришельцев (p0 — Р)Изменение частоты аллеля Ар за одно поколение равно

Д-Р = Pi ~ РоПодставляя в это уравнение полученное выше значение^ plt получаем Ар = р0 - т(р0 - Р) - Ро = - ИРо - Р)>

т. е. чем больше доля пришельцев в популяции и чем больше различия в частдтах аллеля у пришельцев и старожилов, тем выше скорость изменения частоты аллеля. Заметим, что Ар — 0 только тогда, когда нулю равно либо т, либо (р0 — Р). Следовательно, если миграция не прекращается^т^0), частота аллеля в популяции изменяется до тех пор, пока не уравнивается"в"рассматри^

популяциях, из которых происходит миграция (р0 — Р = 0). "

Полезно рассмотр^Гкл^иШёняется во времени различие в частотах аллеля между локальной и соседними популяциями. По прошествии одного поколения

Pi ~ Р = Ро ~ МРо -Р)-Р = Ро~тр0-Р + тР =

= (l-m)p0-(l-m)P-(l-m)(po-P).

После второго поколения различие в частотах будет равно р2-Р = (1-т)2(р0~Р),

а после t поколений

Л-Р = (1-тУ(р0-Р).

Эта формула позволяет рассчитать частоту аллеля в локальной популяции по прошествии t поколений миграции с известной скоростью (т), если известны исходные частоты аллелей (р0 и Р):

pt = (l-mf{p0-P) + P.

Данная формула может оказаться полезной также при исследовании других интересных вопросов. Например, если мы знаем исходные частоты аллелей (р0 и Р), частоту аллеля в локальной популяции в настоящий момент (р() и продолжительность процесса миграции (г), то можем рассчитать интенсивность миграции, или, что то же самое, интенсивность потока генов т.

В США потомство от смешанных браков между белыми и неграми принято относить к негритянскому населению. Следовательно, смешанные браки можно рассматривать как поток генов из белой популяции в негритянскую. Частота аллеля R°, контролирующего резус-фактор, у белого населения США составляет Р = 0,028. В африканских племенах, от которых происходит современное негритянское население США, частота этого аллеля равна р0 = 0,630. Предки современных негров США были вывезены из Африки примерно 300 лет назад (около 10 поколений), следовательно, t = 10. Частота аллеля R0 у современного негритянского населения США составляет pt = 0,446.

Полученное выше уравнение можно переписать в виде

Ро-Р

Подставляя значения соответствующих величин, получаем

(1.м)ю, 0,446-0,028

1 } 0,630 - 0,028 ' '

\-т= ^0,694 = 0,964, т = 0,036.

Таким образом, поток генов от белого населения США к негритянскому шел со средней интенсивностью 3,6% за одно поколение. В результате через 10 поколений доля генов африканских предков состав

ляет сейчас (1 — т)10 = 0,694 общего числа генов современного негритянского населения США. Около 30% генов (1 — 0,694 = 0,306) американские негры унаследовали от белого населения.

Произведенные выше выкладки носят приближенный характер, но дают общее представление о генетических последствиях межрасовых браков в США. Если в аналогичных рассчетах использовать данные о частотах других аллелей, то получатся несколько иные результаты. Кроме того, интенсивность потока генов между белым и негритянским населением США может быть различной в разных регионах (табл. 23.5). Тем не менее очевидно, что поток генов между белым и негритянским населением был весьма значительным.

Случайный дрейф генов

Случайным дрейфом генов, или генетическим дрейфом, или просто дрейфом генов называется изменение частот аллелей jb ряду поколений, вызываемое случайными причинами, например малочисленностью популяции. Предположим, что в данной популяции частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно 0,40 и 0,60. Тогда в следующем поколении частота аллеля А может быть меньше (или больше) чем 0,40, просто потому, что в выборке гамет, образующих зиготы этого поколения, частота аллеля А в силу каких-то причин оказалась меньше (или больше), чем можно было бы ожидать.

Дрейф генов - процесс совершенно случайный; он относится к особому классу явлений, называемых ошибками выборки. Общее правило состоит в том, что величина «ошибки» выборки всегда находится в обратной зависимости от величины выборки: чем меньше величина выборки, тем больше ошибка. Применительно к живым организмам это означает, что чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше изменений, обусловленных дрейфом генов, будут претерпевать частоты аллелей.

Нетрудно понять, почему между размером выборки и ошибкой выборки существует обратная зависимость. Например, при подбрасывании монетки вероятность того, что выпадет «орел», составляет 0,5. Если мы подбрасываем монету лишь один раз, то может выпасть либо «орел», либо «решка». Хотя вероятность того, что при произвольном бросании выпадет «орел», равна 0,5, на самом деле «орел» либо совсем не выпадет, либо выпадет один раз-половины «орла» выпасть не может. Если мы подбрасываем монету 10 раз, то скорее всего несколько раз выпадет «орел» и несколько раз-«решка». Мы были бы очень удивлены, если бы «орел» выпал все 10 раз (и заподозрили бы, что монета фальшивая). Если же «орел» выпал шесть раз, а «реш

страница 22
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

Скачать книгу "Современная генетика. Том 3" (4.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2019)