Биологический каталог




Современная генетика. Том 3

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

ейная группа^. 4—8 особей

Число особейла 1000 м5

20-30

В

11-19

О

6-ю

0-5

4000

25'С

1 1Смешанная популяция

Я1

Одна линия

1000

100

200

300

400

500

Рис. 22.2. Корреляция между степенью генетической изменчивости и скоростью эволюции в лабораторных популяциях Drosophila serrata, помещенных в новые условия. На графике показано изменение численности мух на протяжении приблизительно 25 поколений. Смешанная популяция, состоящая из двух линий, исходно обладает более высокой генетической изменчивостью по сравнеДни

нию с популяцией особей, принадлежащих к одной линии. Численность обеих популяций на протяжении эксперимента увеличивалась, но средняя скорость роста в смешанной популяции была существенно выше. Увеличение численности популяции на протяжении ряда поколений отражает постепенное приспособление популяции к условиям эксперимента в результате происходящей эволюции.

шер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической вариансе приспособленности в тот же момент времени, (Приспособленность служит мерой относительного упеха при размножении; подробнее см. в гл. 24)

В строгом смысле фундаментальная теорема естественного отбора может быть применена лишь в отношении изменчивости, обусловленной аллелями одного локуса при определенных ограничениях, наложенных на внешние условия. Однако существование указанной связи между генетической изменчивостью популяции и ее способностью к эволюции интуитивно очевидно. Чем больше число изменчивых локусов и чем большим набором аллелей представлен каждый такой локус, тем больше вероятность изменения частоты одних аллелей за счет других. Для этого, разумеется, требуется, чтобы происходил отбор, благоприятствующий некоторому признаку (или признакам), и чтобы изменчивости были подвержены именно эти признаки. На рис. 22.2 и в табл. 22.1 представлены результаты экспериментов, свидетельствующие о наличии такой связи между генетической изменчивостью популяции и скоростью ее эволюции под действием естественного отбора при соблюдении оговоренных условий.

Частоты генов и генотипов

Непосредственно мы наблюдаем лишь фенотипы, а не генотипы или гены. Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов. Если мы знаем соотношение между геТаблица 22.1. Корреляция между степенью генетической изменчивости и скоростью эволюции в лабораторных популяциях Drosophila serrata из Попондетты (Новая Гвинея) и Сиднея (Австралия). Скорость эволюции оценивали по средней скорости изменения численности популяции на протяжении 25 поколений. На рис. 22.2 представлены данные опыта, проводившегося при температуре 25°С. (По AyalaF.J., 1965, Science, 150, 903.)

Популядия СР\Д™СЯПИЙМУХ Ув~ЗамУх

у 4 за одно поколение

Опыт при 25°С Одна линия (Попондетта) Смешанная популяция (Попондетта х Сидней)

Опыт при 19°С Одна линия (Попондетта) Смешанная популяция (Попондетта х Сидней)

1862 + 79 31,5 ±13,8

2750 ± 112 58,5 ±17,4

1724 ± 58 25,2 ±9,9

2677 + 102 61,2+ 13,8

нотипами и соответствующими им фенотипами, то по частотам наблюдаемых фенотипов мы можем рассчитать частоты соответствующих генотипов. Рассмотрим, например, систему групп крови MN. Существует три группы крови: М, N и MN, которые определяются двумя аллелями одного локуса, LM и LN (табл. 22.2).

При обследовании 730 аборигенов Австралии были получены следующие результаты: у 22 человек была группа крови М, у 216-MN и у 492 -N. Частоту группы крови и соответствующего генотипа получают делением каждого числа на сумму всех чисел: например, частота группы крови М составляет 22/730 = 0,030.

Частоты трех генотипов, определяющих группы крови MN, характеризуют изменчивость по этой системе групп крови. Если предположить, что 730 обследованных лиц представляют собой случайную выборку из коренного населения Австралии, то полученные частоты можно рассматривать как характеристику австралийских аборигенов в целом. Случайная выборка является представительной (репрезентативной), или несмещенной, выборкой для популяции в целом.

Для некоторых целей при описаний генетической изменчивости по данному локусу удобнее оперировать не частотами генотипов, а частотами отдельных аллелей. Частоты аллелей можно рассчитать либо по числу представителей различных генотипических классов, либо по частотам генотипов.

Для того чтобы рассчитать частоты аллелей непосредственно по числу представителей различных генотипических классов, нужно просто подсчитать число аллелей искомого типа, встречающееся в выборке, и поделить его на общее число аллелей данного локуса в выборке. Индивидуумы с генотипом LM LM содержат по два аллеля LM, с генотипом LM LN- по одному аллелю LM и LN, с генотипом LN LN - по два аллеля LN. Следовательно, общее число аллелей LM в выборке составляет (22-2) + 216 = 260. Общее число всех аллелей данного локуса вдвое больше числа людей в выборке, так как каждый индивидуум имеет два аллеля: 2-730= 1460. Таким образом, частота аллеля Lr составляет 260/1460 = 0,178. Аналогично рассчитывается частота аллеля LN: [(2 • 492) + 216]/1460 = 0,822.

Частоты аллелей можно также рассчитать по частотам генотипов, учитывая (как это только что было сделано), что в гомозиготах содержатся по два одинаковых аллеля, а в гетерозиготах-по одному аллелю каждого типа. Таким образом, чтобы получить частоту аллелей каждого типа, нужно к частоте индивидуумов, гомозиготных по данному аллелю, прибавить половину частоты гетерозигот по этому аллелю. Для рассматриваемой выборки частота аллелей LM, рассчитанная таким путем, составляет 0,030 + 0,296/2 = 0,178; аналогично частота аллеля LN равна 0,674 + 0,296/2 = 0,822. В табл. 22.3 представлены частоты аллелей и генотипов по локусу, определяющему группы крови системы MN для четырех популяций человека. Бросается в глаза, что различные популяции в этом отношении резко отличаются друг от друга.

Расчет частот генов в случае, когда число аллелей данного локуса больше двух, основан на тех же правилах, что и в случае двух аллелей: гомозиготы несут по два экземпляра каждого аллеля, гетерозиготы - по одному экземпляру аллелей двух разных типов. Например, в некоторых природных популяциях Drosophila willistoni было обнаружено шесть различных генотипов локуса Ьар-5 в соотношениях, представленных в табл. 22.4. (Ген Lap-5 кодирует фермент лейцинаминопептидазу; каждый аллель идентифицируется по показателю, характеризующему подвижность соответствующего полипептида при электрофорезе-см. дополнение 22.1.)

Частота каждого генотипа получается при делении числа соответствующих генотипов в выборке на общее число генотипов. Так, частота генотипа 98/98 составляет 2/500 = 0,004. Частоту данного аллеля можно рассчитать по частотам генотипов, складывая частоты гомозигот по данному аллелю с половинами частот гетерозигот разных типов по тоТаблица 22.4. Частоты генотипов по локусу Lap-5 в популяции Drosophila willistoni

Генотип Число Частота

98/98 2 0,004

100/100 172 0,344

103/103 54 0,108

98/100 38 0,076

98/103 20 0,040

100/103 214 0,428

Всего 500 1,000

Таблица 22.5. Частота аллелей локуса Lap-5

в популяции D. willistoni

Аллель Число Частота

98 62 0,062

100 596 0,596

103 342 0,342

Всего: 1000 1,000

му же аллелю. Так, частота аллеля 98 равна частотам гомозигот 98/98 плюс половина частот гетерозигот 98/100 и 98/103, т. е. 0,004 + 0,076/2 4-+ 0,040/2 = 0,062. Аналогично рассчитываются частоты аллелей 100 и 103; они составляют соответственно 0,596 и 0,342. Сумма всех трех частот равна, разумеется, единице.

Частоту аллеля можно также подсчитать, суммировав общее число экземпляров данного аллеля и поделив сумму на общее число аллелей данного локуса в выборке. Аллель 98 двукратно представлен в гомозиготах 98/98 и однократно-в гетерозиготах 98/100 и 98/103; таким образом, во всей выборке он встречается 2 • 2 + 38 + 20 = 62 раза. Общее число аллелей этого локуса в выборке составляет 2-500 =1000. Следовательно, частота аллеля 98 равна 0,062. Число аллелей разного типа в выборке и их частоты представлены в табл. 22.5.

Одна из причин, по которым генетическую изменчивость популяций часто предпочтительнее описывать, используя частоты аллелей, а не генотипов, состоит в том, что различных аллелей обычно бывает гораздо меньше, чем генотипов. При двух аллелях число возможных генотипов равно трем, при трех аллелях-шести, а при четырех-десяти. В общем случае если число различных аллелей одного локуса равно к, то число возможных генотипов равно к(к+1)/2.

Две модели

популяционной структуры

В 40-х и 50-х годах существовали две конкурирующие гипотезы о генетической структуре природных популяций. Согласно классической модели, генетическая изменчивость популяций очень мала, а согласно балансовой модели-очень велика (рис. 22.3).

По классической гипотезе подавляющее большинство локусов содержит аллели так называемого дикого типа с частотой, очень близкой к единице. Кроме того, в генофонде популяции имеется небольшое число вредных аллелей, возникающих в результате мутаций и поддерживаемых естественным отбором на очень низком уровне. В соответствии с этими представлениями типичная особь гомозиготна по аллелям дикого типа почти во всех локусах и лишь в нескольких локусах может быть гетерозиготной по мутантному аллелю и аллелю дикого типа. «Нормальный», или идеальный, генотип особи гомозиготен по аллелям

Классическая модель А+ В+ С+ D+ ... М+ N+ 0+ Р+

Бапансовая модель А2 В1 С3 D1 ... МА N2 О1 Р2

С

с

А+ В* С2 D+ ... ЛГ N+ 0+ Р+... А+ В+ С+ D*... М+ N+ О* Р+...

С

С

Ах В2 С4 Z)1 ... М1 N6 О2 Р1 ... А1 В3 С1 D2 ... Мх О2 Р2 ...

С С

А+ В4 С* D"

М+ N+ 0+ Р + .

А* В + С+ D+... М+ N+ О3 Р+

с

с

А1 В1 С5 D'

В2 С2 D4 ..

М1 ЛГ1 О2 Р1 М1 N1 О3 Р1

С

С

С

А+ В + С+ D+ ... М* JV+ О* Р+...

Рис. 22.3. Две модели генетической структуры популяции. В соответствии с этими двумя моделями показаны гипотетические генотипы трех ти

страница 14
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

Скачать книгу "Современная генетика. Том 3" (4.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2019)