оматических клетках в гаметах

Банан Триплоид 27 (3 х 9) Варьирует

Картофель Тетраплоид • 48 (4 х 12) 24

Пшеница Гексаплоид 42 (6 х 7) 21

Бойзенова ягода Гептаплоид 49 (7 х 7) Варьирует

Земляника Октоплоид 56 (8 х 7) 28

процесс онтогенетического развития животных более сложен, и полиплоидия может нарушать его, например вследствие того, что увеличение размеров полиплоидных клеток искажает размеры органов. Наконец, полиплоидные растения часто возникают в результате удвоения хромосом при гибридизации, а у животных гибриды обычно нежизнеспособны или стерильны.

Полиплоидия может возникнуть в том случае, если в результате нерасхождения хромосом в мейозе гамета получит полный соматический набор хромосом. При слиянии такой гаметы (хромосомное число 27Y) с нормальной (IN) образуется триплоидная зигота (3N). При слиянии двух гамет с соматическим набором хромосом (2N + 2N) образуется те-траплоидная зигота.

Полиплоиды могут также возникать при спонтанном удвоении хромосом в соматических клетках, т.е. при репликации хромосом, не сопровождаемой клеточным делением. Это может приводить к появлению тетраплоидных побегов, цветки на которых будут продуцировать диплоидные гаметы. При самоопылении таких цветков возникают аутоте-траплоидные зиготы; опыление нормальными гаметами дает триплоид.

Полиплоидию можно вызывать искусственно, подвергая растение действию различных веществ, влияющих на формирование веретена при митозах. Одно из таких веществ-это колхицин, алкалоидный препарат, получаемый из растений осеннего крокуса Colchicum autumnale. После обработки колхицином реплицированные хромосомы остаются в одном ядре, а не расходятся к противоположным полюсам, образуя два ядра.

С точки зрения механизма образования набора хромосом можно выделить два класса полиплоидов. Автополиплоиды - имеют хромосомы одного вида. Хромосомный набор аллополиплоидов складывается из наборов разных видов. Зиготы, возникающие при слиянии нормальной моноплоидной гаметы и диплоидной гаметы, образовавшейся при нерасхождении хромосом в мейозе, называются автотриплоидными; слияние двух диплоидных гамет одного вида дает автотетраплоидную особь. Слияние диплоидной гаметы одного вида и моноплоидной гаметы другого вида дает аллотриплоид; слияние диплоидных гамет различных видов приводит к образованию аллотетраплоида и т. д. Аллоте-траплоиды могут также получаться при удвоении (вследствие неправильных митозов) числа хромосом в клетках гибридного растения. Образующиеся при делении такой клетки соматические ткани и цветки будут аллотетраплоидными; самоопыление сохраняет зиготы аллотет-раплоидными.

Присутствие в хромосомном наборе автополиплоидов более двух гомологичных хромосом обычно приводит к формированию гамет с неполным набором хромосом. Например, в автотетраплоиде четыре гомологичные хромосомы могут спариваться друг с другом, образуя те-траваленты. Если расхождение хромосом произойдет неправильно: например, три хромосомы отойдут к одному полюсу, а одна-к другому, гаметы окажутся нежизнеспособными. Формирование в мейозе гамет с неполным набором хромосом сильно понижает плодовитость автополиплоидов, делая их частично стерильными.

У аллотетраплоидов различия в исходных хромосомных наборах могут быть достаточными для того, чтобы в мейозе образовывались лишь биваленты (или в основном биваленты) с конъюгацией гомологичных хромосом, принадлежавших исходно одному прародительскому виду. Поэтому аллотетраплоиды чаще бывают способны к размножению по сравнению с автотетраплоидами. В этом может состоять одна из причин того, что большинство полиплоидных видов представляют собой аллотетраплоиды.

Полиплоиды с нечетным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т.п.) полностью или почти полностью стерильны, поскольку продуцируемые ими гаметы содержат неполный набор хромосом. Это может быть удобно при вегетативном разведении таких растений, поскольку плоды получаются без косточек. Так обстоит дело, например, с триплоидными бананами.

Полиплоидные растения можно получать искусственно, с помощью колхицина и другими способами. Первый искусственный полиплоид был получен в 1928 г. русским генетиком Г. Д. Карпеченко. Скрещивались редька (Raphanus sativus), имеющая девять пар хромосом, и капуста (Brassica oleracca) с таким же числом хромосом в наборе. Получившиеся гибриды были почти полностью стерильны, поскольку мейоз у них был нарушен и гаметы имели самое различное число хромосом (от 0 до 18). Изредка, однако, формировались жизнеспособные яйцеклетки и пыльцевые зерна, содержащие все 18 хромосом (9 от редьки и 9 от капусты). Слияние двух таких гамет дало в F2 полностью плодовитые растения с 36 хромосомами. Получившееся аллотетраплоидное растение получило название редечно-капустного гибрида (Raphanobrassica). К сожалению, ботва этого растения больше напоминает ботву редьки, а корни больше похожи на капустные.

? j —-- »i——»»?—»-'»v—'-у» «гчч..»и"— ?.-'»-wn|-—т»"|«чгаvn "»

Литература

Blakeslee A. F. (1934). New Jimson weeds from old chromosome, J. Hered., 25, 80-108.

Bridges С. B. (1917). Deficiency, Genetics, 2, 445-465.

Bridges C.B. (1936). The Bar "gene",

a duplication, Science, 83, 210-211. Campbell A. (1981). Some general question about

movable elements and their implications,

CSHSQB, 45, 1-9. Carson H. L. (1970). Chromosome tracers of the

origin of species, Science, 168, 1414-1418. Cleland R.E., 1972. Oenothera: Cytogenetics and

Evolution, Academic Press, London.

Comings D. E. (1979). Mechanisms of chromosome banding and implications for chromosome structure, Annu. Rev. Genet., 12, 25-46.

DeGrouchy F., Turleau C, Finaz C. (1978).

Chromosomal phylogeny of the primates,

Annu. Rev. Genet., 12, 289-328. Dobzhansky Th., 1944. Chromosomal races in

Drosophila pseudoobscura and D. persimilis,

Carnegie Institution of Washington Pub!., No.

554, Washington, D.C, pp. 47-114. Dowsett A. P., Young M. W. (1982). Differing levels

of dispersed repetitive DNA among closely

related species of Drosophila, Proc. Natl. Acad.

Sci. USA, 79, 4570-4574. Dutrillaux B. (1979). Chromosomal evolution in

primates: Tentative phylogeny from

Microcebus murimus (Prosimian) to man,

Human Genetics, 48, 251-314. Garber E.D., 1972. Cytogenetics: An

Introduction, McGraw-Hill, New York. Green M. M. (1978). The genetic control of

mutation in Drosophila, Stadler Symp., 10,

95-104

HickeyD.A. (1982). Selfish DNA: A sexually-transmitted nuclear parasite, Genetics, 101, 509-531.

Jeffreys A. J., 1982. Evolution of globin genes. In: Genome Evolution, ed. by G. A. Dover and R. B. Flavell, Academic Press, New York, pp. 157-176.

KurnitD.M., HoehnH. (1979). Prenatal diagnosis of human genome variation, Annu. Rev. Genet., 13, 235-258.

Li W.-H. Evolution of duplicate genes and pseud-ogenes. In: Evolution of Genes and Proteins, ed. by M. Nei and R. K. Koehn, Sinauer, Sunderland, Mass, 1983, pp. 14-37.

Liapunova E.A., Vorontsov N.N. (1970), Chromosomes and some issues of the evolution of the ground squirrel genus Citellus (Rodentia: Sciuridae), Experientia, 26, 1033-1038.

Lindsley D. L, Sandler L et al. (1972). Segmental aneuploidy and the genetic gross structure of the Drosophila genome, Genetics, 71, 157-184.

Mainx F. (1964). The genetics of Megaselia scalaris Loew (Phoridae): a new type of sex

determination, Amer. Nat., 98, 415-430. McClintock B. (1961). Some parallels between

gene control systems in maize and in bacteria,

Amer. Nat., 95, 265-277. Pearson P.L., Roderick Т.Н., Davisson M.T.,

Lalley P.A., O'Brien S.J. (1982). Report of the

committee on comparative mapping,

Cytogenet. Cell Genet., 32, 208-220. Rowley J. D. (1980). Chromosomal abnormalities

in human leukemia, Annu. Rev. Genet., 14,

17-39.

Schmid C. W., Jelinek W.R. (1982). The Alu family of dispersed repetitive sequences, Science, 216, 1065-1070.

Simpson J. L. (1982). Abnormal sexual differentiation in humans, Annu. Rev. Genet., 16, 193-224.

StebbinsG.L, 1971. Chromosomal Evolution in Higher Plants, E. Arnold, London.

Stern C, 1973. Principles of Human Genetics, 3rd ed., W. H. Freeman, San Francisco.

Stewart В., Merriam J. (1975). Regulation of gene activity by dosage compensation at the chromosomal level in Drosophila, Genetics, 79, 635-647.

Sturtevant A.H. (1925). The effects of unequal

crossing over at the Bar locus in Drosophila,

Genetics, 10, 117-147. White M.J.D., 1973. Animal Cytology and

Evolution, 3rd ed., Cambridge University

Press, Cambridge. Yunis J. J., Prakash 0. (1982). The origin of man:

a chromosomal legacy, Science, 215,

1525-1530.

Ключевые слова и понятия

Автополиплоид

Аллополиплоид

Анеуплоидия

Делеция

Дупликация

Инверсия (перицентрическая

и парацентрическая) Мозаицизм

Монопяоидия, диплоидия, триплоидия и т.д.

Нуллисомики, моносомики, трисомики и т.д.

Полиплоидия

Робертсоновская перестройка Синдром Дауна Синдром Клайнфельтера Синдром Тернера Тандемная дупликация Терминальная дупликация Транслокация Транспозиция Хромосомная мутация Центрическое разделение Центрическое слияние

Задачи

21.1. Подвергнутые рентгеновскому облучению растения, гомозиготные по доминантному аллелю (ЛА), скрещивают с растениями, гомозиготными по рецессивному аллелю (аа). Три из 400 растений в имеют рецессивный фенотип. Объясните.

21.2. Некий организм представляет собой гетерозиготу вида А ? BCDEFG /А ? BCFEDG (точка между А и В означает центромеру). Каковы будут результаты кроссинговера 1) между В и С, 2) между Е и F?

21.3. Изобразите схематически конъюгацию двух гомологичных хромосом с последовательностями генов ABCDEFG HI и ABFEDCG - HI.

21.4. Изобразите схематически двойной кроссинговер и результаты мейоза для гетерозиготы по I) парацентрической и 2) перицентрической инверсии, считая, что оба кроссинговера происходят внутри инвертированного участка.

21.5. В природной популяции дроз