Биологический каталог




Современная генетика. Том 2

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

определяют светлокрасный цвет колосьев.

Наконец, скрещивание между белым и темно-красным сортами (aabbcc х ААВВСС) приведено на рис. 19.13. Как и в двух предыдущих скрещиваниях, колосья ?1 имеют промежуточный цвет. В F2 наблюдается расщепление по цвету на 7 классов в соотношении 1 :6 :15 :20 :15 :6 :1, что приблизительно соответствует результатам Нильсона-Эле.

Полигенное наследование

Гены, каждый из которых вносит небольшой вклад в изменчивость количественного признака, называются множественными факторами или полигенами («многими генами»). В примере с колосьями пшеницы действие полигенов аддитивно, поскольку оно носит кумулятивный характер. Не всегда все аллели имеют одинаковый эффект на проявление признака-действие одних может быть больше, чем действие других аллелей того же самого или другого локуса. Кроме того, действие полигенов не всегда является аддитивным из-за доминирования или взаимодействия между локусами.

Результаты увеличения количества локусов, влияющих на количественный признак, представлены на рис. 19.14 и в табл. 19.5. Предположим, что в каждом локусе имеются только 2 аллеля, что их действие аддитивно и что эффект аллелей разных локусов одинаков. Кроме того, предположим, что некоторая часть изменчивости обусловлена влиянием внешней среды (нижняя строчка рис. 19.14). В эксперименте Нильсона-Эле влиянием внешней среды можно было пренебречь, поскольку в случае окраски колосьев у пшеницы оно действительно мало. Однако проявление большинства количественных признаков зависит от изменения внешней среды. К примеру, на вес человека, молочность коровы, размер початка кукурузы оказывают влияние негенетические факторы, такие, как питание, климат, болезни.

Принцип непрерывного наследования ясен. Чем больше число локусов, оказывающих кумулятивное влияние на признак, тем ближе к непрерывной будет изменчивость этого признака. Из рис. 19.14 видно, что число генетических классов в F2 равно числу аллелей плюс 1, т.е. 3 класса в случае одного локуса (двух аллелей), 5 в случае двух локусов,

Одна пара генов

аа АА

II

Две пары генов ааЬЬ ААВВ

III

Три пары генов ааЬЬсс ААВВСС

IV

Шесть пар генов aa-ff AA—FF

Аа

АаВЬ

АаВЬСс

Аа ...

Ff

F2 (средовая изменчивость отсутствует)

2/4

1/4 М \/4

I I I

20/64 IS/640 1S/64

Рис. 19.14. Скрещивания между двумя линиями растений, различающихся по одному, двум, трем и шести локусам. В первых трех рядах показаны ожидаемые распределения у Р, в Ft и F2 в отсутствие средовой изменчивости. В шестом ряду приведены распределения F2, как они будут выглядеть, если условия среды вносят вклад в фенотипическую изменчивость. В этом гипотетическом примере в качестве родительских взяты растения с длиной початков 6 см (у родителя с короткими початками) и 18 см (у родителя с длинными початками). В примере I предполагается, что разница в длине обусловлена одной парой генов, так что аллель А в каждом случае приводит к увеличению длины початка на 6 см по сравнению с длиной 6 см, характерной для родительского

растения с короткими початками; в случае II каждый из аллелей А и В приводит к увеличению длины на 3 см; в случае III, аллели А, В, С каждый прибавляет к длине початка 2 см; в случае IV аллели А, В, С... прибавляют каждый 1 см. Доли особей, попадающих в каждый из фенотипических классов в F2, в случае IV приведены в таблице 19.5. Отметим, что увеличение числа пар генов, определяющих одинаковые различия между двумя родительскими линиями, приводит к уменьшению дисперсии в распределении F2, поскольку в промежуточные классы попадает большая доля особей. [По BodmerW.F., Cavalli-Sforza L. L (1976). Genetics. Evolution and Man, Freeman, San Francisco, p. 446.]

Таблица 19.5. Распределение частот в F2 от гипотетических скрещиваний двух линий кукурузы, различающихся по длине початка на 12 см, при условии что эта разница определяется одним, двумя, тремя и шестью парами генов с одинаковым аддитивным действием

Пары генов

Частота початков следующей длины (в см)1:

10

11

12

13

14

15

16

17

18 Сумма

1 2 3 6

7 в случае трех локусов, 13 в случае 6 локусов. Влияние факторов внешней среды также приближает распределение к непрерывному.

Распределение количественных признаков приближается к нормальному, поскольку доля генотипов в промежуточных классах выше, чем в крайних. Эта тенденция усиливается при увеличении числа локусов, влияющих на признак. Соответственно с увеличением числа генов уменьшается дисперсия (которая измеряет ширину распределения-см. приложение П.Ш). Из рис. 19.14 (и табл. 19.5) видно, что доля особей, попадающих в крайние классы, равна (1/2)2=1/4 для одного локуса, (1/2)4=1/16 для двух локусов, (1/2)6 = 1/64 для трех локусов и т.д.

Присутствие средовой изменчивости приводит к тому, что количественные признаки не распадаются на классы, в точности соответствующие фенотипам. Поэтому часто оказывается невозможным определить число генов, детерминирующих данный количественный признак, при помощи метода, аналогичного тому, который использовал Нильсон-Эле. Однако число генов участвующих в формировании признака, можно определить исходя из доли особей F2, имеющих родительский фенотип.

Ист использовал полигенную модель наследования для того, чтобы интерпретировать изменчивость длины цветка Nicotiana longiflora. Он скрестил две разновидности, средняя длина цветков которых равнялась 40,5 и 93,3 мм. Как и ожидалось, потомки Fj имели цветки промежуточной длины. Распределение признака у 444 потомков F2 было шире по сравнению с Fl5 также согласно ожидаемому, но ни один из цветков F2 не имел средней длины цветков родителей.

При 4 парах генов ожидаемая доля особей F2, попадающих в каждый родительский класс, равна (1/2)8 = 1/256. Поскольку ни один из 444 цветков F2 не оказался в родительском классе, можно сделать вывод, что различие по длине цветков двух родительских разновидностей определяется более чем четырьмя парами генов (рис. 19.15).

Пигментация кожи у человека варьирует от светлой до темной. Наиболее крайние случаи - европеоиды (белые) и африканские негры. Хотя внутри каждой группы существуют различия по цвету, они малы по

1 Дроби-члены биномиального распределения (1/2 + 1/2)", где и- число аллелей (удвоенное число локусов, или пар генов). Знаменатель дроби равен 2",

0,35 0,40 0,45 0,50

света с длиной волны 685 нм

неграми и белыми. Исследование потомства F2 выявляет распределения, сходные с распределениями, полученными на основе предположения об участии трех или четырех пар генов. [ По Bodmer W.F., Cavalli-Sforza L.L. (1976). Genetics, Evolution and Man, Freeman, San Francisco.]

0,15 0,20. 0.25 0,30

Коэффициент отражения красного

Рис. 19.16. Распределение цвета кожи у негров и людей белой расы. Цвет кожи оценивали по величине отражения света с длиной волны 685 нм. Кривые F2 представляют собой теоретически ожидаемые на основе различных предположений о числе генов, определяющих различие в цвете кожи между

сравнению с межгрупповыми различиями. Дети от браков между неграми и белыми имеют промежуточный цвет кожи; от браков между представителями и от их брака с неграми или белыми рождаются дети, цвет кожи которых варьирует в широких пределах. Распределение по цвету кожи в F2 и у потомков от обратных скрещиваний приблизительно соответствует ожидаемому, если предположить, что разница в цвете кожи между неграми и белыми определяется тремя или четырьмя парами генов, каждый из которых вносит в проявление признака равный вклад (рис. 19.16).

Генетическая и средовая изменчивость

Чтобы охарактеризовать вклад наследственности и внешней среды в проявление количественных признаков, Фрэнсис Гальтон (1822-1911) использовал термины «.природа» (nature) и «воспитание» (nurture). Обычно присутствуют оба типа влияния-и генетическое, и средовое. Хорошо откормленная мышь будет крупнее голодающей; коэффициент умственного развития (IQ) будет выше у человека, получившего хорошее образование, по сравнению с человеком, выросшим в плохих условиях. Однако изменчивость между особями может быть также обусловлена

генетическими различиями. Представляет интерес, а также практическое значение (например, для селекции растений и животных) отделить генетическое влияние на количественные признаки от средового.

Мы можем задаться вопросом: возможно ли установить, в какой степени данный признак определяется генотипом, а в какой внешней средой? Размышление над этим вопросом приводит нас к выводу о том, что он неправильно сформулирован. Развитие любого признака полностью определяется и генотипом, и условиями внешней среды. Чтобы организм мог развиваться, он должен иметь какой-либо генотип-генетический состав зиготы,-однако его развитие может происходить только в какой-либо среде. Невозможно измерить IQ человека, который никогда не соприкасался ни с какой окружающей средой; такие люди просто не существуют.

Вопрос о сравнительной роли наследственности и среды (проблема «природы» и «воспитания») можно правильно задать следующим образом: в какой степени изменчивость между особями по данному количественному признаку обусловлена генетической изменчивостью (т.е. генетическими различиями между особями), а в какой степени она обусловлена средовой изменчивостью (различиями во внешней среде)? Вскоре станет ясно, почему важно понимать, что именно на этот вопрос, а не на вопрос, сформулированный выше, отвечают генетики, исследуя относительный вклад наследственности и окружающей среды.

Часть фенотипической изменчивости признака, обусловленная генетическими различиями, измеряется наследуемостью этого признака, понятие о которой ввел американский генетик Джей Лаш. Будем использовать следующие обозначения: Я - наследуемость;

Vj-общая фенотипическая изменчивость, наблюдаемая по данному признаку;

Уо-доля фенотипической изменчивости, обусловленная генетическими различиями между особями; РЕ-доля фенотипической изменчивости, обусловленная различиями в условиях внешней среды, в которой развивались особи. Тогда Vj= Vq+ V% и по определению

ген

страница 71
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

Скачать книгу "Современная генетика. Том 2" (5.25Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.08.2019)