|
|
Современная генетика. Том 2для того, чтобы установить, требуется ли ген Рс + только на стадии эмбриогенеза для определения экспрессии генов ВХ-С или же он необходим и на более поздних стадиях развития для поддержания уровня экспрессии этих генов. Эмбрионы, гомозиготные по Х-хромо-соме, несущей ген yellow (у), который определяет образование желтой кутикулы и щетинок, и гетерозиготные по третьей хромосоме, имеющей в левом плече Рс + и транслоцированный ген у+, подвергаются облучению на стадии личинки (рис. 17.26). Клоны гомозиготных по Рс клеток легко идентифицировать у имаго по желтой кутикуле и щетинкам. Если такие клоны появляются на голове, тораксе или абдоминальных сегментах, их клетки дифференцируются как клетки анальной пластинки-структуры, принадлежащей эмбриональному сегменту А8. Однако при возникновении клонов в анальных пластинках их клетки дифференцируются как клетки нормальной анальной пластинки. Таким образом, удаление Рс + из клеток имагинального диска во время развития личинки приводит к активации всех генов комплекса ВХ-С, что указывает на необходимость присутствия продукта гена Рс + в имагинальных клетках для поддержания у НУ+-> м У+? >Gi Vvv'vVJ —VV^W) Рс + Рг + —I VWW/CWW\AУ+Рс Pc Рс -?H WWVCWWNA-VVW\ необходимого уровня экспрессии генов ВХ-С. Проведенные подобным образом эксперименты по митотической рекомбинации, в которых клоны гомозиготных по мутациям генов ВХ-С клеток получены путем облучения гетерозиготных личинок на разных стадиях их развития, показывают, что гены ВХ-С необходимы для поддержания нормального состояния клеточной детерминации напосредственно перед окукливанием. Дифференцировка клонов, индуцированных задолго до окукливания, происходит в соответствии с их мутантным генотипом. Клоны, индуцированные незадолго до окукливания, дифференцируются нормально, что свидетельствует о присутствии во время окукливания нормальных продуктов генов ВХ-С, которые направляют дифференцировку по правильному пути вопреки мутантному генотипу клеток. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что гены ВХ-С управляют процессами развития путем выбора и поддержания в клетках специфических путей развития. Выбор этих путей развития происходит в раннем эмбриогенезе в соответствии с местом расположения клеток бластодермы. Литература Bennett D. (1975). The T-locus of the mouse, Cell, 6, 441-454. Duncan I., Lewis E. В., 1982. Genetic control of body segment differentiation in Drosophila. In: Developmental Order: Its Origin and Regulation, ed. by S. Subtelny and P. B. Green, Alan R. Liss, New York, pp. 533-554. Evans E. P., Burtenshaw M. D., Cattanach В. M. (1982). Meiotic crossing-over between the X and Y chromosomes of male mice carrying the sex-reversing (Sxr) factor, Nature, 300, 443-445. Gardner R. L. Analysis of determination and differentiation in the early mammalian embryo using intra- and interspecific chimeras. In: The Developmental Biology of Reproduction, ed. by C. Markert and J. Papaconstantinou, Academic Press, New York, 1975, pp. 207-236. Gehring W. Control of determination in the Drosophila embryo. In: Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, 1973, pp. 103-128. Gordon J., Ruddle F. (1981). Mammalian gonadal determination and gametogenesis, Science, 211, 1265-1271. GurdonJ.B., 1974. The Control of Gene Expression in Animal Development, Clarendon Press, Oxford. Hansmann I. (1982). Sex reversal in the mouse, Cell, 30, 331-332. Hotta Y, Benzer S. Mapping of behavior in Drosophila mosaics. In: Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, 1973, pp. 129-167. Lewis E.B. (1978). A gene complex controlling segmentation in Drosophila, Nature, 276, 565-570. Lewis E. B. Developmental genetics of the bithorax complex in Drosophila. In: Developmental Biology Using Purified Genes, ed. by D. D. Brown, Academic Press, New York, 1981, pp. 189-208. Lewis E. B. Control of body segment differentiation in Drosophila by the bithorax gene complex. In: Embryonic Development, part A: Genetic Aspects, Alan R. Liss, New York, 1982, pp. 269-288. Mahowald A. et al. Germ plasm and pole cells in Drosophila. In: Determinants of Spatial Organization, ed. by S. Subtelny and I. R. Ko-nigsberg, Academic Press, New York, 1979, pp. 127-146. Morata G., Lawrence P. (1977). Homoeotic genes, compartments and cell determination in Drosophila, Nature, 265, 211-216. Niisslein-Volhard C. Maternal effect mutations that alter the spatial coordinates of the embryo of Drosophila melanogaster. In: Determinants of Spatial Organization, ed. by S. Subtelny and I. R. Konigsberg, Academic Press, New York, 1979, 185-211. Ohno S. (1976). Major regulatory genes for mammalian sexual development, Cell, 7, 315-321. Postlethwait J.H., Schneiderman H. A. (1973). Developmental genetics of Drosophila imaginal discs, Annu. Rev. Genet., 7, 381-433. Singh L., Jones K. (1982). Sex reversal in the mouse is caused by a recurrent nonreciprocal crossover involving the X and an aberrant Y chromosome, Cell, 28, 205-216. Struhl G. (1981). A gene product required for correct initiation of segmental determination in Drosophila, Nature, 293, 36-41. Struhl G., Brower D. (1982). Early role of the esc + gene product in the determination of segments of Drosophila, Cell, 31, 285-292. Ключевые слова и понятия Бластоциста Внутренняя клеточная масса (ВКМ) Гинандроморф Гомеозисные мутации Детерминация клеток Дифференциальная экспрессия генов Дозовая компенсация Имагинальный диск Инактивация Х-хромосомы Карта зачатков Комплекс генов Мозаики Морула Мутации с материнским эффектом Определение пола Позиционная информация Стерт Тельца Барра Тотипотентность Трофобласт Задачи 17.1. У некоторых женщин, носительниц гена дальтонизма (неспособность различать красный и зеленый цвет), этот дефект зрения в какой-то степени проявляется. Почему? 17.2. Самки дрозофилы, гомозиготные по мутации grandchildless, дают в потомстве стерильных самцов и самок. Как объяснить происхождение этой стерильности? Каким образом вы могли бы проверить вашу гипотезу? 17.3. Половые органы самцов и самок дрозофилы, расположенные на конце брюшка, резко различаются по морфологии. Внимательное изучение 200 гинандро-морфов показало, что у многих из них половые органы представляют собой комбинации женских и мужских генитальных структур. Например, у билатеральных мо-заиков, левая часть брюшка которых имеет генотип ХО, а правая - генотип XX, левая половина половых органов соответствует самке, а правая - самцу. Около 1% этих 200 гинандроморфов были лишены половых органов; еще у 1% гинандроморфов имелись и мужские, и женские полностью развитые половые органы. Как бы вы объяснили эти наблюдения, исходя из организации бластодермы? 17.4. В потомстве от скрещивания самок дрозофилы, гомозиготных по мутациям yellow, vermillion, singed, с самцами дикого типа с низкой частотой (около 2 на 104 зигот XX) встречаются гинандроморфы. У некоторых гинандроморфов все ткани головы имеют генотип ХО, что видно по желтому цвету кутикулы (фенотип yellow) и «опаленным» щетинкам (фенотип singed); однако цвет глаз у этих мух дикого типа, а не vermillion. Как вы объясните эти результаты? (См. рис. 10.9.) 17.5. Путешественник, вернувшийся из отдаленной страны, рассказал, что видел там семью, в которой мать и две из трех ее дочерей страдали врожденным отсутствием зубов в различных участках челюстей. У третьей дочери, однако, все зубы были целы. С этой семьей жил также старший сын и его жена. Сын имел тот же на следственный недостаток, что мать и две его младшие сестры; на его жену постоянно сыпались упреки со стороны своих родственников из-за того, что после пяти лет брака она так и не имела детей. Объясните, почему у этой женщины не было детей. 17.6. Было высказано утверждение, что несколько лет назад в некой секретной лаборатории клонирован человек путем трансплантации диплоидного ядра соматической клетки в человеческую яйцеклетку, лишенную ядра. Утверждалось, что после того, как началось развитие, эмбрион был имплантирован в матку приемной матери, у которой через девять месяцев родился здоровый ребенок. Этот клонированный ребенок якобы хорошо развивается и получает прекрасное воспитание. Исходя из ваших знаний о процессах развития, какова вероятность того, что некий богатый эгоист мог получить свою точную копию путем клонирования? 17.7. Путем слияния двух и более вось-миклеточных эмбрионов различных генотипов можно получить мышей-химер. Клетки перестраиваются и формируют аномально крупную морулу, которая при развитии дает зародыш обычного размера, а затем новорожденного мышонка нормального размера, состоящего из клеток разных генотипов. Были проведены эксперименты по слиянию четырех генетически маркированных зародышей; маркерами служили гены, определяющие белую, черную, желтую и светло-коричневую окраску шерсти. В результате получены мыши, имеющие шерсть с пятнами двух или трех этих цветов, однако химер, которые имели бы пятна всех четырех цветов, получить никогда не удавалось. Как можно объяснить эти наблюдения? 17.8. При выращивании при 17°С эмбрионов D. melanogaster, гомозиготных по гомеозисной мутации ophtalmoptera, взрослые особи имеют нормальные глаза; однако если личинок выращивать при 29°С, большая часть тканей глаза заменяется на ткань крыла. Когда яйца таких дрозофил собраны при 17°С, а личинки переводятся в температурные условия 29°С на разных стадиях развития, фенотип имаго соответс |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 |
Скачать книгу "Современная генетика. Том 2" (5.25Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |