Биологический каталог




Современная генетика. Том 2

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

ких клеток зародыша, т.е. выбор ими определенного пути развития, происходит, вероятно, принципиально иным способом, чем детерминация зародышевых клеток. Внимательное изучение судьбы линий клеток, ведущих свое происхождение от клеток раннего эмбриона, показало, что главную роль в их дифференцировке играет пространственное расположение эмбриональных клеток. В этих исследованиях показано, что клетки используют позиционную информацию, которая позволяет каждой клетке определить свое местонахождение относительно других клеток эмбриона. Модельными объектами для изучения процессов развития стали плодовая мушка (Drosophila) и мышь; именно на них были получены сведения о том, когда происходит дифференцировка в раннем эмбриогенезе, приводящая к появлению различных клеточных линий, которые все вместе формируют взрослый организм.

Карта зачатков бластодермы дрозофилы

У дрозофилы после оплодотворения яйцеклетки ядро зиготы, а затем и возникающие дочерние ядра проходят девять синхронных делений, образуя группу ядер, находящихся в общей для них ооплазме. После девятого деления подавляющее большинство этих ядер перемещается

mm

Рис. 17.3. Схематическое изображение делений дробления, приводящих к формированию синтициальной бластодермы Drosophila. Три рисунка слева показывают: (1) два ядра, образовавшихся в результате первого деления дробления, из которых одно (обозначено белым цветом) потеряло Х-хромосому; (2) яйцеклетка после нескольких делений дробления; из образовавшейся группы ядер половина имеет генотип XX (окрашены), а другая половина ХО (белые); (3)

яйцеклетка после миграции ядер к оболочке. На рисунке справа (4) показана поверхность синтициальной бластодермы перед образованием клеточных мембран, состоящая из ядер ХО и XX в равных соотношениях. Отметьте границу, которая проходит между участками, состоящими из ядер ХО и XX. (По Hotta У., Benzez S. 1973. В Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, стр. 129.)

к оболочке яйца, делится еще четыре раза и образует синцитиальную бластодерму (т.е. такую бластодерму, ядра в которой расположены в общей цитоплазме) (рис. 17.3). Вскоре после этого вокруг каждого ядра формируются клеточные оболочки, в результате чего образуются клетки и возникает клеточная бластодерма. Затем происходит гаструля-ция и органогенез. Из яйца выходит личинка, которая состоит из двух типов клеток: личиночных и имагинальных. Тело личинки состоит из личиночных клеток. Когда личинка питается, растет, периодически проходит линьку, личиночные клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах. Имагинальные клетки, напротив, обычно делятся, их количество увеличивается во время роста личинки, и из них формируются имагинальные диски (рис. 17.4). В период окукливания имагинальные диски дифференцируются и дают начало разным органам взрослого насекомого (рис. 17.5).

Имагинальные диски можно культивировать, имплантируя их в брюшную полость взрослых самок, где гормональные условия допускают пролиферацию клеток, но предупреждают дифференцировку (см. рис. 10.9). Дифференцировка имагинальных дисков может быть достигнута путем их трансплантации в полость тела личинки непосредственно перед ее окукливанием. Гормональные изменения окукливающейся личинки индуцируют дифференцировку трансплантированных дисков; например, имагинальные клетки глаза дают начало структурам глаза и т.д.

Рис. 17.5. Развернутый вид наружных частей тела взрослой особи дрозофилы. Каждая часть в период окукливания развивается из отдельного зачатка, или имагинального диска. Отдельные части скрепляются вместе перед выходом мухи из куколки. Сокращения: АНТ-антенна; Г-глаз; X-хоботок; Гу—гумерус; Н-нотум; К-крыло; Ж-жужжальца; т-тергит; с-стернит; Гн-гениталии. (По Hotta Y., Benzez S., 1973. Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, p. 129.)

? ? ? ?

ГТЛ Гк1 Ш ГЛ1

GED П<0

?3 ГШ

п?] па

? Гн^ЗГНс

Различные данные указывают на то, что детерминация клеток зачатков личиночных и имагинальных органов различных сегментов тела происходит во время образования клеточной бластодермы или сразу после этого. Во-первых, клетки, изолированные из передней части бластодермы эмбриона, дают начало только имагинальным структурам передней части насекомого. Напротив, из клеток заднего конца бластодермы, образуются только имагинальные структуры задней части насекомого.

Во-вторых, удаление клеток из определенных участков поверхности бластодермы приводит к специфическим повреждениям взрослого насекомого, развившегося из поврежденного эмбриона. Эти данные показывают, что положение клеток в бластодерме определяет судьбу этих клеток в течение всего процесса развития. Наконец, исследование гинандроморфов, о котором мы вкратце расскажем, показывает, что делящиеся ядра, мигрирующие к поверхности яйца, являются тотипо-тентными и проходят детерминацию в соответствии со своим положением на поверхности яйцеклетки.

Половая дифференцировка у дрозофилы зависит непосредственно от хромосомного состава каждой клетки. Как упоминалось в гл. 3, пол определяется отношением количества Х-хромосом к количеству ауто-сом, зиготы ХО дают самцов, являющихся стерильными вследствие отсутствия генов Y-хромосомы, необходимых для сперматогенеза.

Рис. 17.6. Типичные гинандроморфы у D. melanogaster. Части тела, состоящие из клеток XX (окрашены), имеют фенотип самки; части, состоящие из клеток ХО (не окрашены), имеют фенотип самца и несут рецессивные мутации, которые выявляются благодаря отсутствию второй Х-хромосомы, несущей аллели дикого типа. (По Hotta Y., Benzez S., 1973. Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, p. 129.)

Зиготы, имеющие две Х-хромосомы, иногда теряют Х-хромосому из одного или двух ядер, образующихся после деления ядра зиготы. Некоторые мутации или перестройки, приводящие к образованию кольцевой Х-хромосомы, сильно увеличивают частоту элиминации Х-хромосомы во время первых делений дробления. Возникающие в результате этого мозаики ХО/ХХ развиваются во взрослых особей, являющихся по фенотипу наполовину самками, наполовину самцами (половая дифференци-ровка у дрозофилы происходит независимо в каждой клетке). Такие особи называются гинандроморфами. Гинандроморфы не состоят из беспорядочно смешанных мужских и женских клеток. Между клетками различного типа всегда существует линия раздела. Она выражена особенно четко, когда мужские клетки несут Х-хромосому с мутациями, изменяющими цвет кутикулы, цвет глаз или строение щетинок, а женские клетки гетерозиготны по соответствующим аллелям дикого типа. Такая линия раздела может проходить по телу мухи самыми различными способами; некоторые из них приведены на рис. 17.6.

В 1929 г. Стертевант описал метод картирования зачатков взрослых имагинальных структур путем регистрации частоты, с которой в популяции гинандроморфов линия разделения полов разделяет два органа взрослого насекомого. (Вспомним, что Стертевант также показал, как использовать данные по рекомбинации для построения хромосомных карт,-см. гл. 5). Этот метод был впоследствии (1969 г.) использован Ан\с „ .

В

два данных органа различны по полу и генотипу, является мерой расстояния между их зачатками на карте зачатков. Один стерт -это единица, определяемая как такое расстояние между двумя сайтами, что разделительная линия между ними проходит у 1% всех гинандроморфов. На правой диаграмме сайты А и В расположены на расстоянии 10 стертое друг от друга; если расстояние между С и В-8 стертов, то сайт С расположен в одной из двух точек пересечения, показанных на рисунке. Выбор между этими двумя точками можно сделать путем картирования данных трех сайтов относительно каких-либо дополнительных сайтов. (По Hotta Y., BenzerS., 1973. Genetic Mechanisms, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, p. 129.)

тонио Гарсиа-Беллидо и Джоном Мерриамом для построения карты зачатков бластодермы, показывающей физическую связь между зачатками.

В принципе построение карт зачатков схоже с построением хромосомных карт, за исключением того, что в первом случае картируются сайты на двумерной поверхности бластодермы, а во втором-сайты по длине хромосомы. При построении карты зачатков, чем дальше друг от друга расположены зачатки, тем чаще будет проходить между ними линия разделения полов. Например, если у 10% всех гинандроморфов первая и вторая пары ног составлены из клеток разного пола, говорят, что зачатки этих ног находятся на расстоянии 10 стертов друг от друга на карте зачатков (см. рис. 17.7).

17-1355

Карта зачатков, полученная путем детального количественного исследования гинандроморфов, обнаруживает поразительное сходство с организацией имаго по переднезадней оси (рис. 17.8). Сама яйцеклетка имеет хорошо различимые переднезаднюю и дорзально-вентральную оси, отражающие соответствующие оси самки, которая ее произвела. Построение логически согласованной карты зачатков бластодермы возможно только в том случае, если судьба тотипотентного ядра деления дробления определяется позицией, которую это ядро занимает во время формирования бластодермы. Эта ситуация является следствием случайной ориентировки первого деления дробления (рис. 17.3), на что указывает различная ориентация границы раздела полов у разных гинандроморфов.

Таким образом, в пределах оболочки яйцеклетки должна существовать некая позиционная информация, в результате реализации которой клетки, занявшие различное положение, вступают на различные пути развития.

Эмбриогенез мыши

Развитие мыши представляет интерес как тем, что может служить модельной системой для изучения развития человека, так и тем, что, сильно отличаясь от таковой у дрозофилы, она позволяет получить дополнительное представление о фундаментальных процессах развития. После оплодотворения яйцеклетки мыши зигота проходит несколько полных делений дробления; зародыш проходит стадии 2, 4, 8, 16, 32 и 64 клеток перед имплантацией в стенку матки (рис. 17.9). На стадии

Дробящаяся яйцеклетка

Внутренняя клеточная масса

Пристеночный

страница 54
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

Скачать книгу "Современная генетика. Том 2" (5.25Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.03.2019)