Биологический каталог




Современная генетика. Том 2

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

MODERN GENETICS

Francisco J. Ayala John A. Kiger, Jr.

University of California, Davis

SECOND EDITION

Ф. АЙАЛА, Дж. К АЙГЕР

Современная

генетика

В трех томах Том 2

Перевод с английского канд. биол. наук А. Г. Имашевой, канд. хим. наук А. Л. Остермана и д-ра биол. наук Н. К. Янковского

под редакцией

д-ра биол. наук Е. В. Ананьева

ББК 28.04 А37 УДК 575

Айала Ф., Кайгер Дж.

А37 Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.-М.:

Мир, 1988.-368 с, ил. ISBN 5-03-000495-5

Учебное издание по генетике, написанное известными американскими учеными на уровне современных требований. Во втором томе рассмотрены проблемы экспрессии генетического материала (генетический код, регуляция экспрессии генов, генетика соматических клеток).

Для генетиков, молекулярных биологов, эволюционистов, а также для студентов биологических и медицинских вузов.

А

2002010000-384

041 (01)-88

подписное

ББК 28.04

Редакция литературы по биологии

ISBN 5-03-000495-5 (русск.) ISBN 0-8053-0316-2 (англ.)

© 1984 and 1980by The Benjamin/Cummings

Publishing Company, Inc. © перевод на русский язык, «Мир», 1988

Экспрессия

генетического

материала

10

Генетические функции

Преформация и эпигенез

Известно, что генетический материал клетки (ДНК) обладает способностью к самовоспроизведению (репликации). Более того, именно в ДНК живых организмов заключена информация об особенностях их строения и жизнедеятельности. Вторая часть этой книги посвящена в основном проблемам, связанным с процессами реализации генетической информации.

Каким образом ничтожные количества вещества, содержащиеся в человеческой зиготе, управляют процессами превращения единичной зародышевой клетки в целый организм? В рамках этого процесса можно выделить два различных уровня превращений. Это, во-первых, клеточная пролиферация или рост -из одной зародышевой клетки уже к моменту рождения образуется около одного триллиона (Ш12), а зрелый организм содержит до 20 триллионов клеток. И во-вторых -клеточная дифференцировка. Как мы знаем, клеткам, формирующим различные части тела-руки, ноги, глаза, печень, почки и т. д.,-присуще весьма значительное структурное и функциональное разнообразие.

Проблема пролиферации клеток решается, по всей видимости, просто за счет многократного клеточного деления. Однако при этом остается непонятным, каким образом единичная клетка может одновременно порождать различные типы дочерних клеток; каким образом процесс клеточного деления может приводить к тому, что из одной и той же зиготы образуются и нервные клетки, и мышечные клетки, и костные клетки.

Возникшая в XVIII в. теория преформизма предложила наиболее радикальное решение проблемы, сводившееся попросту к отказу от представлений о существовании какой-либо дифференцировки. В конце

XVII в. естествоиспытатели, оснащенные слабым микроскопом и богатым воображением, готовы были поклясться, что своими глазами видели гомункулуса-миниатюрную человеческую фигурку, заключенную внутри сперматозоида. Голландский натуралист Ян Сваммердам (впервые обнаруживший существование яиц насекомых, а также эритроцитов) и швейцарский ученый Шарль Бонне на базе этого лжеоткрытия, «подтвержденного» и некоторыми другими учеными, склонными выдавать желаемое за действительное, развили теорию, основанную на представлении о преформации. Некоторые приверженцы этой теории считали, что уже в сперматозоидах находятся полностью сформированные человеческие тела и внутриутробное развитие сводится просто к росту гомункулуса до обычных к моменту рождения размеров (рис. 10.1). К этому сводились представления «сперматистов» (или анималькулистов). С точки зрения «овистов», гомункулусы заключены скорее не в сперматозоидах, а в яйцеклетках. Так, Бонне утверждал, что в яичниках любой женщины содержатся заранее сформированные зародыши всех ее потомков во всех последующих поколениях. Развитие подобных концепций приводит к довольно забавным выводам. Например, следует полагать, что в яйцеклетках Евы (или сперматозоидах Адама-как кому больше нравится) уже содержались зародыши всех грядущих поколений, упакованные по принципу китайской игрушки «коробочка в коробочке». Кстати, как вы думаете, какая именно из двух ваших бабушек носила ваш предварительно сформированный и ждущий своего часа зародыш?

Вместо теории преформизма Каспар Фридрих Вольф в XVIII в. и Карл Бэр в XIX в. развили теорию эпигенеза. Согласно этой теории, половые клетки представляют собой в основном гомогенные сгустки органического вещества и не содержат ничего такого, что по виду напоминало бы тот организм, который из них образуется. Развитие зародыша обусловлено как собственно ростом, так и дифференцировкой. В результате серии радикальных трансформаций из зиготы постепенно формируются различные ткани и органы. К. Бэру принадлежит детальное описание поэтапного развития куриного эмбриона как строго упо

рядоченного процесса последовательных изменений от яйца к зародышу и далее вплоть до образования зрелой особи.

Сегодня мы знаем, что теория эпигенеза во многих отношениях более корректна, чем взгляды преформистов. Зигота действительно не содержит никакого предварительно сформированного зародыша. От родителей потомству достается не что иное, как ряд «указаний» в виде заключенной в ДНК генетической информации, которая во взаимодействии с окружением направляет ход развития организма. Само это развитие в определенном смысле напоминает процесс постройки некоего небоскреба в соответствии с архитектурным проектом. Едва ли кому-то придет в голову построить сначала миниатюрный домик, а затем «доращивать» все его детали до необходимых размеров.

Генетическая информация

Генетическая информация кодируется с помощью последовательности оснований в нуклеиновых кислотах подобно тому, как информация, содержащаяся в книге, передается с помощью последовательности букв. Гены можно считать своего рода молекулярными «фразами», в которых «слова» - определенные фрагменты последовательности-построены из нуклеиновых «букв». Тогда всю заключенную в зиготе генетическую информацию действительно можно уподобить «книге», целиком состоящей из молекулярных «фраз».

Поскольку в состав ДНК входят нуклеиновые основания четырех видов, число различных последовательностей, которые можно составить из п нуклеотидов, достигает 4" (см. табл. 10.1). Если учесть, что для индивидуальных генов значение п составляет не менее нескольких сотен, то следует признать, что число возможных комбинаций действительно необычайно велико. Однако, как мы узнаем из последующих глав, элементарными информационными единицами, детерминирующими аминокислотную последовательность любого белка, служат не отдельные основания, а так называемые триплеты-дискретные группы из трех следующих друг за другом оснований. Основания четырех видов могут образовывать 43 = 64 различных триплета, заметная доля которых, впрочем, приходится на синонимы, несущие идентичную информационную нагрузку. Таким образом, существует 20 различных по смыслу тиТаблица 10.1. Возможные комбинации из четырех различных оснований

Число Все1 А С G T 4

2 АА AC AG AT СА СС CG СТ GA GC GG GT ТА ТС TG ТТ 16

оснований Комбинации го

в группе

AAA АСА AGA ATA САА CCA CGA СТА GAA GCA GGA GTA ТАА ТСА TGA ТТА AAC АСС AGC АТС САС ССС CGC CTC GAC GCC GGC GTC ТАС ТСС TGC TTC AAG ACG AGG ATG CAG CCG CGG CTG GAG GCG GGG GTG TAG TCG TGG TTG AAT ACT AGT ATT CAT CCT CGT CTT GAT GCT GGT GTT TAT TCT TGT TTT

64

4 x 4 x ??• x 4 (n times)

4"

пов информационных единиц, кодирующих определенные аминокислоты. Полинуклеотидная цепь, состоящая из п = 600 нуклеотидов, содержит и/3 = 200 неперекрывающихся триплетов. Число различных аминокислотных последовательностей, которые могут кодироваться цепями такой длины, достигает соответственно 20"/3 = 20200» 10260, что значительно превышает число всех протонов и нейтронов во Вселенной (по существующим оценкам-около Ш76), Таким образом, теоретически число различных структур, которое может быть закодировано в достаточно протяженных полинуклеотидных цепочках, поистине безгранично.

"Врожденные ошибки метаболизма" по Гэрроду

Сегодня мы можем определенно ответить на вопрос о том, каким образом гены управляют развитием и жизнедеятельностью организмов. Гены контролируют клеточный метаболизм за счет содержащейся в них информации о структуре ферментов и других клеточных белков, а ферменты выступают в роли биокатализаторов, управляющих всеми химическими процессами в живых организмах. Первым, кто выдвинул предположение о существовании непосредственной связи между генами и ферментами, был английский врач Арчибальд Гэррод. В 1902 году он впервые четко описал эту взаимосвязь в случае алкаптонурии - заболевания, которое наследуется в соответствии с законами Менделя.

В моче больных алкаптонурией, страдающих от артрита, содержатся вещества, чернеющие при стоянии на воздухе. Гэррод предположил, что алкаптонурия связана с блокированием некоего метаболического процесса. Ему удалось обнаружить, что у больных алкаптонурией с мочой выделяются большие количества (несколько граммов ежедневно) гомо-гентизиновой кислоты, и таким образом установить природу блокируемого процесса. Гэррод предположил, что больные алкаптонурией лишены фермента, в норме метаболизирующего гомогентизиновую

Рис. 10.2. Метаболический этап, блокируемый при алкаптонурии. Отсутствие фермента (оксидазы гомо-гентизиновой кислоты), катализирующего реакцию превращения го-могентизиновой кислоты в 4-малеилаце-тоуксусную кислоту, приводит к накоплению гомогентизиновой кислоты, которая затем выводится с мочой.

^ ^-СН2СООН ОН

Гомогентизиновая кислота

Алкаптонурия

НООССН=СНССН2ССН2СООН II II

о о

4-Малеилацетоуксусная кислота

Последующие этапы метаболизма

кислоту. Таким образом, он впервые отметил связь между геном и ферментом (рис. 10.2). Гэррод предложил аналогичную интер

страница 1
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

Скачать книгу "Современная генетика. Том 2" (5.25Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.07.2017)