части для того, чтобы была уверенность в генетической идентичности растений, выращиваемых в различных условиях.

Сравнение растений в столбцах показывает, что один и тот же генотип в различных условиях определяет различные фенотипы. Эти различия относятся не только к внешним морфологическим признакам, но и к плодовитости, скорости роста и т.п. Сравнение растений в гориЧеренки растений из

Стан-форда

Погибли

Черенки, выращенные в:

Станфорде (30 м)

Матере (1380 м)

Тимберлайне (3000 м)

Рис. 2.16. Влияние генотипа и среды на фенотип. Части трех растений Potentilla grandulosa, выросших на различной высоте над уровнем моря, культивировали в трех различных ботанических садах. Растения в горизонтальных рядах генетически тождественны, поскольку они выросли из частей одного и того же растения. Растения в вертикальных столбцах генетически различны, но выращивались в одинаковых условиях. Генетически тождественные растения (например, представленные в нижнем ряду) могут процветать или погибать в зависимости от внешних условий. Генетически различные растения (например, представленные в левом столбце) могут обладать совершенно различными фенотипами, несмотря на то что выращиваются они в совершенно одинаковых условиях.

Рис. 2.17. Результаты опыта с двумя линиями крыс. Крысы первой линии отбирались на «сообразительность», вторая линия представлена самыми «глупыми» крысами. Когда крыс обеих линий содержали в тех же условиях, в которых происходил отбор (т.е. в «нормальных» условиях), то «умные» крысы при прохождении лабиринта делали примерно на 45

ошибок меньше, чем их «глупые» сородичи. Однако когда крысы выращивались в неблагоприятных условиях, то представители обеих линий совершали при прохождении лабиринта одинаковое число ошибок. При выращивании крыс в комфортных условиях число ошибок было почти одинаковым.

зонтальных рядах показывает, что при фиксированных внешних условиях генетические различия влекут за собой фенотипические. Из этого опыта следует важный вывод: не существует единственного генотипа, наилучшего при любых условиях. Например, растение, взятое почти с уровня моря, где оно процветало, оказалось неспособным существовать на высоте 3000 м, а растение, взятое с этой высоты, где оно также чувствовало себя прекрасно, вблизи от уровня моря чахло.

Взаимодействие между генотипом и средой иллюстрируется также результатами эксперимента, представленными на рис. 2.17. Были выведены две линии крыс: быстрее всех находившие выход из лабиринта и медленнее всех. В каждом поколении отбирались самые «умные» и самые «глупые» крысы. Потомство каждых составляло следующее поколение, в котором отбор проводился таким же образом. После многих поколений отбора «умные» крысы при прохождении лабиринта совершали лишь около 120 ошибок, тогда как «глуПые»-в среднем по 165 ошибок. Однако эти различия ярко проявлялись лишь когда крыс выращивали в обычных условиях. Различия полностью исчезали, если крыс выращивали в крайне неблагоприятных условиях, и почти сглаживались, когда животных содержали, наоборот, в высшей степени комфортных условиях и с точки зрения обеспеченности пищей, и в других отношениях. Как и в случае с растениями лапчатки, мы видим, что, во-первых, данный генотип в различных условиях приводит к формирова

нию различных фенотипов и, во-вторых, фенотипические различия между двумя генотипами меняются в зависимости от условий: генотип, выгодный в одних условиях, может не оказаться таким в других.

Различные взаимодействия с окружающей средой приводят к тому, что фенотип особи не определяется однозначно его генотипом. Генотип определяет скорее спектр возможных фенотипов; это феноти-пическое разнообразие называется нормой реакции генотипа. Какой именно фенотип сформируется при данном генотипе, зависит от условий, в которых происходит развитие. По этой причине полная норма реакции любого генотипа всегда остается неизвестной, поскольку определение такой нормы реакции подразумевало бы определение разнообразия фенотипов, которое можно получить из данного генотипа при всех возможных вариантах условий развития, а число таких вариантов фактически бесконечно.

Литература

Clausen J., Keck D.D., Hiesey W.M., 1940. Experimental studies on the nature of species. I. Effects of varied environments on western North American plants, Carnegie Institution of Washington Publ., No. 520, Washington, D.C., pp. 1-452.

Cooper R.M., ZubekJ.P. (1958). Effects of enriched and restricted early environments on the learning ability of bright and dull rats, Can. J. Psych., 12, 159-164.

Dunn L. C, ed., 1951. Genetics in the 20th Century, Macmillan, New York.

Levine L., 1971. Papers on Genetics, Mosby, St. Louis.

Mendel G., Experiments in plant hybridization. English translation of Mendel's classic work. Reprinted, for example, in the following collections by Peters and by Stern and Sherwood.

Peters J. A., ed., 1959. Classic Papers in Genetics, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J.

Stern C, Sherwood E.R., eds., 1966. The Origin of Genetics, W. H. Freman, San Francisco.

Stunevant A.H., Beadle G.W., 1940, An Introduction to Genetics, Saunders, Philadelphia.

слова и понятия

Аллель

Анализирующее скрещивание Ген

Генотип

Гетерозигота

Гомозигота

Дигибридное скрещивание Дикий тип Доминантность

Закон независимого комбинирования Кодоминирование

Множественные аллели Неполное доминирование Норма реакции Пангенез Поколение Fx Поколение F2 Рецессивность Соматоплазма Тригибридное скрещивание Фенотип

Замечание: метод хи-квадрат описан в Приложении I: теория вероятности и статистика.

2.1. Мендель установил, что пазушное положение цветов-признак доминантный по отношению к их верхушечному положению. Обозначим аллель пазушного положения А, а верхушечного - а. Каковы типы и соотношения гамет и потомства в каждом из следующих скрещиваний: АА х аа, АА х Аа, Аа х аа, Аа х АаЧ

2.2. Генетик, работающий с морскими свинками,'поставил два скрещивания между черной особью и альбиносом, используя в этих скрещиваниях различных животных. В потомстве первого скрещивания оказалось 12 черных морских свинок, а второго-6 черных и 5 альбиносов. Каковы возможные генотипы родителей в каждом скрещивании?

2.3. У двух самок морской свинки: альбиноса и гомозиготы по черной окраске-хирургическим путем были пересажены яичники. После скрещивания с самцом-альбиносом у самки-альбиноса родились два черных детеныша. Согласуется ли этот результат с теорией пангенеза? С менделевской теорией наследственности ?

2.4. Двух черных самок крысы скрещивали с коричневым самцом. Было получено по нескольку пометов от каждой самки. Потомство первой самки составляли 36 черных особей, потомство второй-14 черных и 10 коричневых. Каков вероятный механизм наследования черной и коричневой окраски у крыс? Каковы генотипы родителей? Для проверки ваших гипотез используйте метод хи-квадрат.

2.5. Генетик произвел самоопыление у шести зеленых растений определенной линии кукурузы и полученные зерна каждого растения прорастил. В потомстве каждого растения оказались зеленые и альбиносные (лишенные хлорофилла) растения в следующей пропорции:

.Номер Зеленое Белое

родителя потомство потомство

1 38 11

2 26 11

3 42 12

4 30 9

5 36 14

6 48 12

Каков вероятный механизм наследования альбинизма у кукурузы? Каковы генотипы родительских растений? Используйте метод хи-квадрат, проверяя вашу гипотезу применительно к каждому родительскому растению. Ф 2.6. Растения кукурузы той же линии, что и в условиях предыдущей задачи, опыляли пыльцой растений другой линии. Из полученных семян выросли 20 зеленых и 10 белых растений. Какому расщеплению соответствует этот результат, 3 :1 или 1:1? Каков вероятный генотип отцовского растения?

2.7. У кур розовидный гребень-признак, доминантный по отношению к простому гребню. Фермер полагает, что некоторые из его кур-виандотов с роговидным гребнем являются носителями аллеля простого гребня. Как он может установить, какие из кур гетерозиготны ?

2.8. Существует заболевание, при котором в возрасте между 10 и 20 годами начинается постепенная атрофия ди-стальных отделов мышц ног. Изучение родословных показывает, что во всех случаях той же болезнью страдал один из родителей больного. Каков вероятный механизм наследования этого заболевания?

2.9. Существует еще более тяжелая форма того же заболевания. Эта форма обнаруживается почти исключительно у детей, родители которых являлись двоюродными братом и сестрой и сами не страдали от этого заболевания. Как наследуется этот тип мышечной атрофии?

• 2.10. Мужчина с группой крови А женился на женщине с группой крови В, и у них родился ребенок с группой крови О. Каковы генотипы всех трех? Какие еще генотипы и с какими частотами можно ожидать в потомстве от таких браков?

2.11. В таблице 2.1 представлено число потомков различного типа, полученных в каждом из семи проводившихся Менделем опытов в поколении F2. Используя метод хи-квадрат, проверьте в каждом случае, соответствуют ли приведенные числа гипотезе о расщеплении в отношении 3 :1.

, 2.12. У морских свинок аллель черной окраски В доминантен по отношению к аллелю альбинизма Ь, а аллель грубо-шерстности R доминантен по отношению к аллелю гладкошерстности г. Гены R и

В независимы. Каковы будут результаты скрещивания между гомозиготой по генам черной окраски и грубошерстности с гладкошерстным животным-альбиносом BF1?BF2?A скрещивания между Ft и гладкошерстным родителем-альбиносом?

2.13. Черную грубошерстную морскую свинку скрещивали с грубошерстным альбиносом (см. условие предыдущей задачи). В потомстве оказалось 13 черных грубошерстных, 16 грубошерстных альбиносов, 6 черных гладкошерстных и 5 гладкошерстных альбиносов. Определите генотипы родителей и проверьте вашу гипотезу, используя метод хи-квадрат.

2.14. У Drosophila melanogaster существует рецессивный аллель, приводящий к развитию коротких рудиментарных крыльев vg\ соответствующий доминантный аллель (vg + ) обусловливает формирование нормальных крыльев. В другом генном локусе сущ