MODERN GENETICS

Francisco J. Ayala John A. Kiger, Jr.

University of California, Davis

SECOND EDITION

The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, California Reading, Massachusetts London Amsterdam Don Mills

Ф. АЙАЛА, Дж. К АЙГЕР

Современная

генетика

В трех томах Том 1

Перевод с английского

канд. физ.-мат. наук А. Д. Базыкина

под редакцией

д-ра биол. наук Ю.П. Алтухова

ББК 28.04 А37 УДК 575

Айала Ф., Кайгер Дж.

А37 Современная генетика: В 3-х т. Т. 1. Пер. с англ.:-М.: Мир, 1987.-295 с, ил.

Учебное издание по генетике, написанное известными американскими учеными на уровне современных знаний. В первом томе описаны хромосомные основы наследственности, закономерности передачи наследственной информации, структура генома про- и эукариот, приводятся сведения о методах работы с ДНК.

Предназначена для генетиков, молекулярных биологов, эволюционистов, а также для студентов биологических и медицинских вузов.

2002010000-309

А подписное ББК 28,04

041(01)-87

Редакция литературы по биологии

1984 and 1980 by Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.

перевод на русский язык, «Мир», 1987

Предисловие

редактора

перевода

Одна из характернейших черт современной науки-все углубляющаяся дифференциация и специализация знаний. Этот процесс достиг такого предела, за которым уже ощущается реальная угроза утраты взаимопонимания даже между представителями одной и той же научной дисциплины. Это в полной мере относится и к современной генетике. Представив ее в виде древа, уходящего корнями в известные закономерности, открытые в свое время Грегором Менделем и изложенные им на нескольких журнальных страницах, мы видим сегодня на этом древе десятки больших и малых ветвей, многие из которых выросли буквально на наших глазах и каждая из которых достойна монографического описания на своем собственном, неповторимом языке.

Между тем по самой своей сути и в силу лежащей в ее основе исторической традиции, наука должна быть единой, только в таком случае она способна адекватно отображать объективный мир и приносить максимальную практическую пользу. Именно это обстоятельство определяет возросшую как никогда ранее необходимость создания таких учебников и учебных пособий, в которых непомерно разросшийся и усложнившийся материал был бы упорядочен в стройную систему, доступную целостному восприятию. Понятно, сделать это нелегко, в связи с чем среди многих учебников по генетике, опубликованных за последние годы, почти нет удовлетворяющих требованиям времени. Редкое исключение - «Современная генетика» Ф. Айалы и Дж, Кайгера, предлагаемая вниманию читателей издательством «Мир». Эта книга уникальна. Будучи всеобъемлющей по охвату учебного материала, она вместе с тем отличается высокой органичностью и целостностью его изложения с учетом результатов новейших открытий и разработок. Язык книги ясен и лаконичен.

Предисловие редактора перевода

Поскольку «Предисловие» авторов достаточно полно раскрывает их замысел, а также структуру и особенности книги, какие-либо иные комментарии здесь излишни. Хочу лишь заметить, что успех «Современной генетики», опубликованной вторым изданием спустя всего четыре года после выхода первого, далеко не случаен. Авторы, как известно, преподают генетику в Калифорнийском университете (США), что дает им большое преимущество перед теми, кто пишет учебники, не имея опыта длительной работы и постоянного общения со студентами.

Кроме того, один из авторов книги хорошо известен в генетических кругах как ученый, внесший большой вклад в развитие популяционной и эволюционной генетики. Осмелюсь сделать следующее предположение: известное высказывание выдающегося генетика Ф. Г. Добржанско-го «...в биологии все обретает смысл лишь в свете эволюционного учения» в значительной мере реализовалось в структуре учебника и в способе подачи материала. Эволюционный и популяционный подходы, действительно позволяющие интегрировать знания о самых разнообразных генетических явлениях и процессах, представлены в «Современной генетике», как ни в каком другом аналогичном издании.

Мне думается, что публикация этой книги на русском языке встретит положительный отклик у студентов, преподавателей и научных работников, поскольку за последние 10-15 лет у нас не издавалось своих учебников такого уровня, как «Современная генетика». С чем это связано,-сказать непросто, однако, по-видимому, нельзя не признать: возрождение отечественной генетики, столь быстро набравшее силу в 60-70-е годы, в последнее десятилетие, к сожалению, сменилось определенным застоем. Однако так долго продолжаться не может. Генетика-подлинный фундамент биологии, и без ее гармоничного и быстрого развития мы не сможем решить те сложные и ответственные задачи, которые выдвигаются перед современной наукой самой жизнью. Наследственность человека и экология, философия, социология и психология, медицина, селекция и биотехнология-вот далеко не полный перечень тех фундаментальных и прикладных направлений, успешная разработка которых возможна лишь во всеоружии современных генетических знаний.

В заключение хотелось бы сделать одно критическое замечание. Как увидит читатель, в списках литературы, рекомендуемой авторами в конце каждой главы, практически отсутствуют работы советских генетиков. Это весьма досадно, так как Ф: Айала является учеником Ф. Г. Добр-жанского, во многом способствовавшего укоренению в США традиций советской эволюционно-генетической школы, созданной С. С. Четвериковым.

В настоящем издании книга выходит в трех томах, соответствующих частям оригинальной книги.

Ю. П. Алтухов

Нашим учителям

Предисловие

Генетика-наука быстро развивающаяся. Этими словами начиналось предисловие к первому изданию «Современной генетики».

Справедливость этих слов, а также ценные замечания многих преподавателей, пользующихся первым изданием нашей книги, потребовали значительных дополнений и уточнений всего лишь через четыре года после ее появления.

«Современная генетика» может служить основным учебником при преподавании общей генетики. Предполагается, что студенты уже прослушали курсы общей биологии и химии. Тем не менее, некоторые важные темы (например, митоз и мейоз), с которыми студенты уже должны быть знакомы по этим курсам, излагаются в нашем учебнике заново. Мы умышленно включили в текст больше материала, чем можно пройти за один семестр. Книга написана таким образом, что позволяет преподавателям выбирать материал по своему усмотрению.

Молекулярные основы наследственности остаются основной темой современной генетики и в этом исправленном и дополненном издании. Бурное развитие метода рекомбинантных ДНК за последние четыре года открывает в понимании молекулярных основ генетики человека и других высших организмов такие широкие перспективы, о которых раньше можно было только догадываться. Характерной особенностью «Современной генетики» остается также углубленное изложение популя-ционной и эволюционной генетики.

Как и в первом издании, при написании книги мы основывались на «комплементарности» областей нашей компетенции. Ф. Айала написал полностью или в основном первый вариант глав 1-3, 10, 18, 19, 21-26 и приложение I; Дж. Кайгер написал начерно главы 4-9 и 11-17. Глава

20 писалась совместно. Последовательность наших фамилий на обложке мы определяли, бросая монету.

Структура книги

Организация материала в этом издании осталась той же, что и в первом, хотя некоторые вопросы изложены по-другому, и добавлены совершенно новые главы, посвященные методу рекомбинантных ДНК, регуляции действия генов эукариот и генетике соматических клеток. «Современная генетика» состоит из трех частей: часть первая - «Организация и передача генетического материала», часть вторая - «Экспрессия генетического материала» и часть третья-«Эволюция генетического материала». Мы уверены, что такая последовательность изложения одновременно и логична, и удобна для преподавания. Она способствует пониманию студентами того, почему излагаются те или иные вопросы и какое место они занимают в процессе наследования в целом. Однако при этом текст предоставляет преподавателю максимальную свободу при составлении конкретной программы курса. Даже если последовательность, в которой излагается материал отдельных глав существенно изменить, это не приведет к появлению серьезных пробелов в знаниях. Мы, однако, считаем, что каждая глава сама по себе составляет логически единое целое и внутри отдельных глав материал лучше всего преподавать в той последовательности, в какой он изложен в книге.

Некоторые изменения в организации и изложении материала по сравнению с первым изданием начинаются уже в первой части. Раздел о составлении хромосомных карт у эукариот (глава 5) был переписан и расширен в соответствии с замечаниями преподавателей и наших собственных студентов. Новая глава 6 посвящена комплементационному анализу и изучению тонкой структуры гена как у прокариот, так и у эукариот. Глава, в первом издании шедшая под номером девять, (Репликация, репарация и рекомбинация ДНК) превратилась в главы 13 и 14, перенесенные во вторую часть, поскольку акцент смещен на функционирование генов, обеспечивающих процессы репликации и рекомбинации ДНК. Новая глава 9 «Методы работы с ДНК» завершает первую часть, поскольку вопросы конструирования рекомбинантных ДНК и анализа последовательности нуклеотидов в ДНК, строго говоря, относятся к теме «Организация и передача генетического материала». Главы 6 и 7 были дополнены новыми появившимися в последние годы данными и получили в этом издании номера 7 и 8 соответственно. Значительная часть материала, входившего ранее в главу 8, в этом издании помещена в главы 6 и 14.

Во второй части появилась совершенно новая глава 16, посвященная регуляции экспрессии генов эукариот. Она в основном содержит результаты успешных исследований рекомбинантных ДНК. Материал главы, носившей этот номер, обновлен и составляет главу 17 «Генетический анализ процессов развития». Новая глава 18 «Генетика соматических клеток» включает впечатляющие результаты исслед